Aβ-волокна

Aβ-волокна (А-бета-волокна, от лат. afferens — приносящий) — это класс миелинизированных нервных волокон, входящих в состав соматической сенсорной системы. Они относятся к группе афферентных (чувствительных) волокон и обладают наибольшей скоростью проведения нервного импульса среди всех типов кожных афферентов — от 30 до 70 м/с. Aβ-волокна отвечают за передачу тактильной чувствительности (прикосновение, давление, вибрация) и проприоцепции (ощущение положения тела в пространстве). Их диаметр составляет от 6 до 12 мкм, что делает их самыми толстыми среди миелинизированных сенсорных волокон.

Классификация и место в системе афферентов

В физиологии нервной системы принято несколько классификаций волокон. Наиболее распространённая — по диаметру и скорости проведения, предложенная Эрлангером и Гассером в 1930-х годах. Согласно этой классификации, все афферентные волокна делятся на три основные группы:

• Aα-волокна — самые толстые (12–20 мкм), скорость до 120 м/с. Иннервируют скелетные мышцы (мышечные веретена) и сухожилия (сухожильные органы Гольджи). Отвечают за проприоцепцию и двигательные рефлексы.
• Aβ-волокна — толстые миелинизированные (6–12 мкм), скорость 30–70 м/с. Передают сигналы от механорецепторов кожи (тельца Мейснера, диски Меркеля, тельца Пачини, тельца Руффини) и волосяных фолликулов.
• Aδ-волокна — тонкие миелинизированные (1–5 мкм), скорость 5–30 м/с. Проводят сигналы быстрой (первой) боли, холода и грубого прикосновения.
• C-волокна — безмиелиновые (0,2–1,5 мкм), скорость 0,5–2 м/с. Отвечают за медленную (вторую) боль, тепло, зуд и вегетативные рефлексы.

Aβ-волокна занимают промежуточное положение между Aα-волокнами (двигательными и проприоцептивными) и Aδ-волокнами (болевыми). Их основная функция — проведение сигналов от механорецепторов, обеспечивающих тонкую дискриминацию тактильных стимулов.

Анатомия и физиология

Строение

Aβ-волокна представляют собой отростки (аксоны) псевдоуниполярных нейронов, тела которых расположены в спинномозговых (дорсальных) ганглиях. Каждый аксон окружён миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Миелин обеспечивает высокую скорость проведения за счёт сальтаторного (прыжкообразного) распространения потенциала действия от одного перехвата Ранвье к другому.

Рецепторы

Aβ-волокна иннервируют специализированные механорецепторы кожи и подкожной клетчатки. Основные типы:

• Тельца Мейснера (осязательные тельца) — расположены в сосочковом слое дермы, особенно многочисленны на пальцах, ладонях, подошвах и губах. Адаптируются быстро, реагируют на лёгкое прикосновение и вибрацию низкой частоты (30–50 Гц).
• Диски Меркеля (тактильные мениски) — находятся в эпидермисе, адаптируются медленно. Обеспечивают восприятие постоянного давления, текстуры и формы предметов.
• Тельца Пачини (пластинчатые тельца) — крупные рецепторы в глубоких слоях дермы и подкожной клетчатке. Быстро адаптируются, реагируют на вибрацию высокой частоты (200–300 Гц) и быстрое смещение тканей.
• Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы, расположенные в дерме. Сигнализируют о растяжении кожи и постоянном давлении.

Проведение сигнала

При деформации мембраны рецептора открываются механочувствительные ионные каналы, вызывая деполяризацию. Если порог возбуждения превышен, генерируется потенциал действия, который распространяется по аксону в центральную нервную систему. Аксоны Aβ-волокон входят в спинной мозг через дорсальные корешки и образуют синапсы с нейронами задних рогов, а также восходят в составе задних столбов (лемнисковый путь) к ядрам тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге.

Функции

Aβ-волокна обеспечивают следующие виды чувствительности:

• Тактильная (осязательная) чувствительность — восприятие прикосновения, давления, вибрации, текстуры поверхности. Благодаря высокой скорости проведения, Aβ-волокна позволяют мгновенно реагировать на тактильные стимулы.
• Проприоцепция — ощущение положения и движения конечностей. Хотя основную роль в проприоцепции играют Aα-волокна от мышечных веретён, Aβ-волокна от рецепторов кожи и суставов также вносят вклад в формирование «схемы тела».
• Дискриминационная чувствительность — способность различать два близко расположенных стимула (например, различать два укола иглой на расстоянии 2–3 мм на кончиках пальцев). Эта функция обеспечивается высокой плотностью рецепторов, иннервируемых Aβ-волокнами.

Роль в патологии

Нейропатическая боль

В норме Aβ-волокна не проводят болевые сигналы. Однако при повреждении периферических нервов или центральной нервной системы может происходить так называемая «сенситизация» — изменение свойств нейронов, в результате которого Aβ-волокна начинают активировать болевые пути. Это явление называется аллодинией — восприятие безвредного тактильного стимула (например, лёгкого прикосновения) как болезненного. Механизм связан с тем, что Aβ-волокна образуют новые синапсы с нейронами второго порядка, которые в норме получают сигналы от болевых Aδ- и C-волокон. Это одна из причин хронической боли при невропатиях (например, при диабетической полиневропатии, постгерпетической невралгии).

Туннельные синдромы

При компрессии периферических нервов (например, при синдроме запястного канала) Aβ-волокна страдают в первую очередь из-за своей высокой миелинизации и чувствительности к ишемии. Это проявляется онемением, парестезиями (ощущением ползания мурашек) и снижением тактильной чувствительности.

Диагностическое значение

Исследование скорости проведения по Aβ-волокнам используется в электронейромиографии (ЭНМГ) для оценки состояния периферических нервов. Снижение скорости или амплитуды потенциала действия указывает на демиелинизирующие или аксональные поражения.

Интересные факты

• Aβ-волокна являются самыми быстрыми сенсорными волокнами в коже. Благодаря им человек может ощутить прикосновение к коже менее чем через 10 миллисекунд после стимула.
• В коже человека насчитывается около 500 000 механорецепторов, иннервируемых Aβ-волокнами. Наибольшая плотность — на кончиках пальцев (до 200 рецепторов на квадратный сантиметр).
• Aβ-волокна играют ключевую роль в «теории воротной боли» (Мелзак и Уолл, 1965): активация этих волокон (например, при растирании ушибленного места) может подавлять передачу болевых сигналов от C-волокон на уровне спинного мозга.
• В клинической практике для стимуляции Aβ-волокон и облегчения боли применяется чрескожная электронейростимуляция (ЧЭНС) с частотой 50–100 Гц.

Источники

1. Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология. — 13-е изд. — М.: Логосфера, 2018. — 1072 с.
2. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — 3-е изд. — М.: Мир, 2005. — Т. 1. — 323 с.
3. Камкин А. Г., Киселева И. С. Атлас по физиологии. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010. — 448 с.
4. Purves D., Augustine G. J., Fitzpatrick D. et al. Neuroscience. — 6th ed. — Oxford University Press, 2018. — 1024 p.
5. Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science. — 5th ed. — McGraw-Hill, 2013. — 1760 p.