Базиды: строение и жизненный цикл

Базиды — это специализированные одноклеточные структуры полового спороношения, характерные для базидиальных грибов (отдел Basidiomycota). Они представляют собой конечные гифы дикариотического мицелия, на поверхности которых или внутри которых образуются базидиоспоры — гаплоидные клетки полового размножения. Базиды являются ключевым морфологическим признаком, отличающим базидиомицеты от сумчатых грибов (аскомицетов), у которых споры формируются внутри асков (сумок).

Строение базидий

Типичная базида имеет булавовидную, цилиндрическую или грушевидную форму и содержит два гаплоидных ядра, которые сливаются в процессе кариогамии. На апикальной части базидии развиваются выросты — стеригмы, на концах которых формируются базидиоспоры. Количество стеригм обычно четыре, реже две или восемь, что является таксономически значимым признаком.

Клеточная стенка базидии состоит из хитина и глюканов, как и у других структур грибного организма. Цитоплазма содержит многочисленные рибосомы, митохондрии и элементы эндоплазматической сети, что отражает высокую метаболическую активность клетки в период спорообразования. У некоторых групп грибов (например, у ржавчинных) базидии могут быть многоклеточными, разделенными поперечными перегородками.

Классификация базидий

В зависимости от морфологии и способа образования спор выделяют несколько типов базидий:

• Холобазидии — одноклеточные, неразделенные перегородками базидии, характерные для большинства шляпочных грибов (агарикомицетов). Споры располагаются на стеригмах апикально.
• Фрагмобазидии — многоклеточные базидии, разделенные поперечными или продольными септами. Встречаются у головневых и ржавчинных грибов, а также у дрожалковых. Каждая клетка такой базидии может продуцировать собственную спору.
• Гетеробазидии — базидии, состоящие из двух частей: нижней расширенной (гипобазидии) и верхней вытянутой (эпибазидии). Характерны для аурикуляриевых грибов.
• Телиобазидии — особый тип базидий, развивающихся из толстостенных покоящихся клеток (телиоспор) у головневых и ржавчинных грибов. Прорастание телиоспоры непосредственно дает начало базидии.

Жизненный цикл и развитие

Формирование базидий происходит на дикариотическом мицелии, клетки которого содержат два ядра разного полового типа. Процесс спороношения включает три последовательные стадии:

1. Плазмогамия — слияние цитоплазм двух вегетативных клеток, приводящее к образованию дикариона (клетки с двумя ядрами). У базидиомицетов этот этап происходит задолго до образования базидий, в начале формирования мицелия.
2. Кариогамия — слияние двух гаплоидных ядер внутри молодой базидии с образованием диплоидного ядра (зиготы).
3. Мейоз — редукционное деление диплоидного ядра, в результате которого образуются четыре гаплоидных ядра. Эти ядра мигрируют в формирующиеся базидиоспоры через стеригмы.

У большинства базидиомицетов на базидии формируется четыре одноклеточные споры, но существуют исключения. Например, у некоторых видов рода Amanita образуется только две споры, а у грибов порядка Agaricales встречаются варианты с восемью спорами. Базидиоспоры после созревания активно отбрасываются (баллистоспоры) или пассивно отделяются (глеоспоры у гастеромицетов).

Расположение базидий в плодовых телах

Базидии образуют спороносный слой — гимений, который располагается на поверхности плодовых тел или внутри них. В зависимости от типа плодового тела гимений может иметь различное строение:

• Агарикоидный тип — гимений покрывает пластинки (у сыроежковых, аманитовых) или трубочки (у болетовых) на нижней стороне шляпки.
• Афиллофоровый тип — гладкий, бугорчатый или лабиринтовидный гимений на поверхности плодового тела (у трутовиков, лисичковых).
• Гастероидный тип — замкнутый гимений внутри плодового тела (у дождевиков, веселковых). У таких грибов базидии не выбрасывают споры активно, а разрушаются после созревания.
• Кортициоидный тип — распростертый гимений на субстрате (у кортициевых грибов).

Помимо базидий, в гимении присутствуют стерильные элементы — цистиды, парафизы и базидиолы, которые выполняют защитную и опорную функции.

Значение в систематике

Строение базидий является одним из главных критериев в филогенетической классификации грибов. На основе морфологии базидий выделяют три подотдела отдела Basidiomycota:

• Agaricomycotina — грибы с холобазидиями и гетеробазидиями, включающие большинство шляпочных грибов, трутовиков и дрожалок.
• Pucciniomycotina — ржавчинные грибы, у которых базидии образуются из телиоспор.
• Ustilaginomycotina — головневые грибы с фрагмобазидиями, паразитирующие на цветковых растениях.

Молекулярно-филогенетические исследования, проведенные в начале XXI века, показали, что тип базидии коррелирует с последовательностями ДНК, что подтверждает эволюционную значимость этого признака. Однако некоторые морфологические особенности, например форма стеригм, могут быть гомоплазиями — независимо возникшими сходствами у неродственных групп.

Практическое значение

Базидии играют важную роль в сельском хозяйстве и биотехнологии. У патогенных видов, таких как возбудители головни (Ustilago) и ржавчины (Puccinia), базидиальное спороношение обеспечивает быстрое распространение инфекции в посевах зерновых культур. Понимание цикла развития базидий позволяет агрономам прогнозировать вспышки заболеваний и планировать обработку фунгицидами.

В лесном хозяйстве базидии съедобных грибов (белых, подберезовиков, лисичек) определяют урожайность плодовых тел. Исследования условий формирования базидий (температура, влажность, освещенность) используются при промышленном культивировании шампиньонов и вешенок.

В лабораторной практике базидии служат объектом для изучения мейоза и генетической рекомбинации. Благодаря удобной системе скрещивания (двухполярная и тетраполярная системы совместимости) базидиомицеты являются модельными организмами в популяционной генетике.

Источники

• Гарибова Л. В., Сидорова И. И. «Морфология и систематика грибов». — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015.
• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. «Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы». — М.: Академия, 2006.
• Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. «Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi». — 10th ed. — CAB International, 2008.
• Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. «Introductory Mycology». — 4th ed. — John Wiley & Sons, 1996.