Диноцефалы¶

Диноцефалы (лат. Dinocephalia, от др.-греч. δεινός — «ужасный» и κεφαλή — «голова») — клада (инфраотряд или подотряд) вымерших зверообразных пресмыкающихся из отряда терапсид, обитавших в пермском периоде (в основном в среднюю пермскую эпоху, около 272–260 млн лет назад). Отличались крупными размерами, массивным черепом с утолщёнными костями и, у многих видов, развитым костным гребнем или рогоподобными выростами. Диноцефалы были одними из доминирующих наземных позвоночных своего времени, занимая экологические ниши крупных травоядных и хищников.

¶История изучения

Первые ископаемые остатки диноцефалов были обнаружены в Южной Африке в XIX веке. В 1854 году английский палеонтолог Ричард Оуэн описал по фрагментам черепа род Deinodon (позже переименованный в Dinocephalosaurus), положив начало изучению группы. В 1876 году южноафриканский геолог Томас Бейн описал череп с массивными костями, названный Tapinocephalus (от греч. «голова-тапир»). В 1890-х годах Роберт Брум, систематизировав находки из Кару, выделил диноцефалов в отдельную группу.

В России первые находки диноцефалов были сделаны в начале XX века в Оренбургской области и на Средней Волге. В 1920-х годах советский палеонтолог Владимир Прохорович Амалицкий описал Ulemosaurus из местонахождений в Архангельской области. В 1950–1960-х годах экспедиции под руководством Петра Константиновича Чудинова обнаружили богатые местонахождения в Приуралье (например, у деревни Ишеево в Татарстане), где были найдены скелеты Deuterosaurus и Titanophoneus. Наиболее полные сведения о диноцефалах Восточной Европы были получены в результате раскопок в Оренбургской области (местонахождение Кувакуш) и в Башкортостане.

¶Эволюция и происхождение

Диноцефалы произошли от примитивных терапсид в ранней перми. Их ближайшими предками считаются представители подотряда эотериодонтов (Eotheriodontia) — мелких хищных зверообразных. Эволюция диноцефалов шла по пути увеличения размеров тела, усиления черепа и специализации зубной системы. Расцвет группы пришёлся на среднюю пермь (гваделупский отдел, около 270–260 млн лет назад). К концу пермского периода, в связи с изменениями климата и конкуренцией с более прогрессивными терапсидами (териодонтами), диноцефалы вымерли, не дожив до пермо-триасового вымирания.

¶Классификация

Диноцефалы традиционно делятся на три основных подотряда (или инфраотряда), хотя в современной систематике их ранг может варьироваться:

¶Антеозавры (Anteosauria)

Крупные хищники, достигавшие длины до 5–6 метров. Отличались мощным черепом с высокими сагиттальными гребнями и крупными клыками. Конечности были массивными, но короткими. Типичные представители: Anteosaurus (Южная Африка), Titanophoneus (Россия), Syodon (Россия). Антеозавры были высшими хищниками среднего пермского периода.

¶Тапиноцефалы (Tapinocephalia)

Травоядные формы, самые крупные среди диноцефалов. Длина тела достигала 4–5 метров, масса — до 1–2 тонн. Череп чрезвычайно массивный, с утолщёнными костями (пахиостоз), часто с выростами в области носа или глазниц. Зубы — мелкие, листовидные, приспособленные для перетирания растительной пищи. Представители: Tapinocephalus (Южная Африка), Moschops (Южная Африка), Ulemosaurus (Россия). Тапиноцефалы, вероятно, вели стадный образ жизни.

¶Дейноцефалы (Deinocephalia) — в узком смысле

Группа, объединяющая как хищных, так и травоядных форм, но часто выделяемая отдельно. Включает роды с менее специализированным черепом, чем у тапиноцефалов. Примеры: Deuterosaurus (Россия), Estemmenosuchus (Россия). Estemmenosuchus известен необычными рогоподобными выростами на черепе, которые, вероятно, использовались для внутривидовой демонстрации.

¶Анатомические особенности

Диноцефалы обладали рядом характерных анатомических черт:

• Череп: Массивный, с толстыми костями (пахиостоз), особенно у тапиноцефалов. Наличие сагиттального гребня для крепления жевательных мышц. У многих видов — костные выросты (рога, гребни). Височные окна (отверстия за глазницами) были небольшими по сравнению с более поздними терапсидами.
• Зубы: Гетеродонтные (разделены на резцы, клыки и щёчные зубы). У хищников (антеозавры) клыки были длинными, саблевидными. У травоядных (тапиноцефалы) щёчные зубы — мелкие, с бугорками для перетирания.
• Скелет: Конечности короткие, массивные, с широкими стопами. Пятипалые, с короткими фалангами. Плечевой пояс мощный, с большим коракоидом. Таз широкий. Хвост был коротким.
• Размеры: Диноцефалы были одними из самых крупных наземных позвоночных перми. Длина тела варьировала от 1,5 до 6 метров, масса — от 50 кг до 2 тонн.

¶Палеоэкология и образ жизни

Диноцефалы населяли различные биотопы: от полупустынь до влажных пойменных лесов. В Южной Африке (формация Бофорт) их остатки встречаются в отложениях, соответствующих засушливым равнинам. В Восточной Европе (Приуралье) диноцефалы обитали в дельтах рек и на прибрежных низменностях.

• Питание: Хищные диноцефалы (антеозавры) охотились на крупных травоядных — диноцефалов-тапиноцефалов, а также на других терапсид, парейазавров и амфибий. Травоядные (тапиноцефалы) питались жёсткой растительностью — хвощами, папоротниками, кордаитами. Их мощные челюсти и зубы позволяли перетирать грубую пищу.
• Социальное поведение: Костные выросты на черепе (рога, гребни) у Estemmenosuchus и Moschops свидетельствуют о внутривидовой конкуренции, вероятно, за самок или территорию. У тапиноцефалов обнаружены следы травм на черепе, которые могли быть получены в боях. Стадность предполагается для Moschops на основе массовых захоронений.
• Терморегуляция: Как и другие терапсиды, диноцефалы, вероятно, были эктотермными (холоднокровными), но их крупные размеры обеспечивали инерционную гомойотермию — способность поддерживать относительно стабильную температуру тела за счёт медленного остывания.

¶Географическое распространение

Остатки диноцефалов найдены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды, что свидетельствует о широком распространении группы в пермском периоде. Основные местонахождения:

• Южная Африка: Кару (формация Бофорт) — наиболее богатое местонахождение, где найдены Anteosaurus, Tapinocephalus, Moschops.
• Восточная Европа (Россия): Приуралье, Татарстан, Оренбургская область, Архангельская область. Здесь обнаружены Titanophoneus, Ulemosaurus, Deuterosaurus, Estemmenosuchus.
• Китай: В провинции Шаньси найдены фрагменты диноцефалов, близких к антеозаврам.
• Бразилия: В формации Рио-ду-Расто обнаружены остатки Pampaphoneus — единственного известного диноцефала из Южной Америки.

¶Значение в палеонтологии

Диноцефалы представляют важный этап в эволюции синапсид (предков млекопитающих). Они демонстрируют переход от примитивных «пеликозавров» к более продвинутым терапсидам. Изучение диноцефалов позволяет реконструировать экосистемы средней перми, а также понять механизмы эволюции крупных размеров тела и социального поведения у ранних наземных позвоночных. В России диноцефалы являются важными руководящими ископаемыми для стратиграфии пермских отложений.

¶Интересные факты

• Название «ужасноголовые» дано из-за массивного черепа, который у некоторых видов (например, Tapinocephalus) мог достигать 60–70 см в длину.
• Moschops — один из самых известных диноцефалов, часто изображаемый в популярной культуре как «динозавр», хотя он не относится к динозаврам.
• У Estemmenosuchus (найденного в Пермской области России) на черепе были массивные костные выросты, напоминающие рога лося, но расположенные не на лбу, а по бокам головы.
• Диноцефалы были, вероятно, первыми наземными позвоночными, у которых развился настоящий пахиостоз (утолщение костей черепа), что давало преимущество в боях.

¶Источники

• Чудинов П. К. Диноцефалы СССР. — М.: Наука, 1968.
• Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепермского территориально-природного комплекса. — Пермь: ПГУ, 2001.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1993. — Т. 2.
• Kemp T. S. The Origin and Evolution of Mammals. — Oxford University Press, 2005.
• Rubidge B. S., Sidor C. A. Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids // Annual Review of Ecology and Systematics. — 2001. — Vol. 32.