Долгосрочный эволюционный эксперимент

Долгосрочный эволюционный эксперимент (Long-Term Evolution Experiment, LTEE) — это продолжающийся с 1988 года научный проект, в рамках которого двенадцать популяций бактерии Escherichia coli выращиваются в идентичных лабораторных условиях с целью изучения механизмов эволюции в реальном времени. Эксперимент был начат биологом Ричардом Ленски (Richard Lenski) в Мичиганском государственном университете (США) и является одним из самых продолжительных и масштабных в истории эволюционной биологии. На 2024 год эксперимент насчитывает более 80 000 поколений бактерий, что эквивалентно примерно 1,6 миллиона лет человеческой эволюции.

История

Предпосылки и запуск

Идея эксперимента возникла в 1980-х годах, когда эволюционная биология переживала переход от описательных методов к экспериментальным. Ричард Ленски, работавший в то время в Калифорнийском университете в Ирвайне, задумал создать систему, в которой можно было бы наблюдать эволюцию в контролируемых условиях, фиксируя каждое изменение. В 1988 году он перевёлся в Мичиганский государственный университет, где и начал LTEE.

Первоначально эксперимент включал шесть популяций (Ara-1 — Ara-6), каждая из которых выращивалась в среде с ограниченным количеством глюкозы. Позднее, в 1991 году, были добавлены ещё шесть популяций (Ara+1 — Ara+6), отличающихся способностью использовать арабинозу. Все популяции происходят от одного предкового штамма E. coli B (штамм REL606).

Методология

Каждая популяция ежедневно переносится в свежую среду: 1 миллилитр культуры из предыдущего дня разбавляется в 100 миллилитрах новой среды (среда DM25 с 25 мг/л глюкозы). Это приводит к 100-кратному разбавлению и росту до насыщения (около 5×10⁸ клеток/мл). Каждые 500 поколений (примерно каждые 75 дней) образцы замораживаются при −80 °C, создавая «ископаемую летопись» эволюции. Это позволяет в любой момент «воскресить» бактерий из прошлого и сравнить их с современными.

Ключевые открытия

Увеличение приспособленности

На протяжении первых 20 000 поколений средняя приспособленность (скорость роста в среде эксперимента) всех популяций увеличивалась, но неравномерно. В среднем скорость роста выросла примерно на 70% по сравнению с предком. Однако после 20 000 поколений темпы роста приспособленности замедлились, что указывает на насыщение адаптаций.

Эволюция размера клеток

В ходе эксперимента наблюдалось увеличение среднего размера клеток у всех популяций. Это связано с отбором на более эффективное использование глюкозы: более крупные клетки имеют большую поверхность для поглощения питательных веществ. Однако после 20 000 поколений размер клеток стабилизировался.

Эволюция генома

Секвенирование геномов показало, что за 40 000 поколений в каждой популяции накопилось от 50 до 100 мутаций. Большинство из них — это точечные замены, делеции и вставки. Интересно, что многие мутации затронули гены, связанные с метаболизмом углеводов, регуляцией транскрипции и репарацией ДНК.

Появление новой функции: аэробный метаболизм цитрата

Самое известное событие в LTEE произошло в популяции Ara-3 примерно на 33 000-м поколении (около 2008 года). Бактерии E. coli обычно не могут использовать цитрат в аэробных условиях (хотя могут в анаэробных), но в этой популяции появилась мутация, позволившая им усваивать цитрат как источник углерода в присутствии кислорода. Это событие было названо «эволюционной новинкой» (evolutionary innovation), поскольку оно дало бактериям доступ к новому ресурсу. Анализ показал, что мутация произошла в результате дупликации гена citT, кодирующего транспортёр цитрата, и последующей регуляторной мутации, которая активировала его экспрессию в аэробных условиях. Это событие считается одним из самых ярких примеров возникновения новой функции в ходе эволюции.

Генетическая дивергенция

Несмотря на идентичные условия, популяции генетически дивергировали. К 50 000-му поколению общие мутации (присутствующие во всех популяциях) составляли лишь около 10% от всех мутаций. Остальные 90% были уникальны для каждой линии. Это демонстрирует, что даже в одинаковой среде эволюция может идти разными путями.

Критика и ограничения

Искусственность условий

Критики отмечают, что условия LTEE (постоянная температура 37 °C, жидкая среда с ограниченной глюкозой, ежедневный перенос) далеки от естественных. Бактерии в природе сталкиваются с гораздо более сложными и изменчивыми условиями. Поэтому выводы LTEE могут быть не полностью применимы к эволюции в дикой природе.

Отсутствие полового размножения

E. coli размножается бесполым путём (бинарное деление), что исключает рекомбинацию генов. В природе многие бактерии способны к горизонтальному переносу генов, что ускоряет эволюцию. LTEE изучает только эволюцию в клональных популяциях.

Ограниченный размер популяции

Хотя каждая популяция содержит около 5×10⁸ клеток, это всё же меньше, чем численность бактерий в природных экосистемах. Малый размер популяции может приводить к дрейфу генов и фиксации нейтральных мутаций, что не всегда отражает реальную эволюцию.

Значение для науки

Подтверждение теории эволюции

LTEE предоставил прямые экспериментальные доказательства ключевых положений дарвиновской эволюции: изменчивость, наследственность, отбор. Он показал, что эволюция — это непрерывный процесс, который можно наблюдать и измерять.

Модель для изучения адаптации

Эксперимент стал моделью для изучения того, как организмы адаптируются к новым условиям. Он показал, что адаптация может быть как постепенной, так и скачкообразной (как в случае с цитратом).

Развитие методов секвенирования

LTEE стимулировал развитие методов секвенирования и анализа геномов. Сравнение «ископаемых» образцов из разных поколений позволило разработать новые подходы к реконструкции эволюционных траекторий.

Образовательное значение

Эксперимент широко используется в университетских курсах по эволюционной биологии. Студенты могут анализировать данные LTEE, чтобы понять, как работают эволюционные процессы.

Интересные факты

• Ричард Ленски планировал проводить эксперимент в течение 20 лет, но он продолжается до сих пор.
• В 2016 году проект был включён в Книгу рекордов Гиннесса как самый продолжительный эволюционный эксперимент с микроорганизмами.
• Замороженные образцы позволяют учёным «воскрешать» бактерий из прошлого и проводить с ними эксперименты, например, соревновать их с современными штаммами.
• В 2018 году, на 30-летие эксперимента, было опубликовано исследование, показавшее, что скорость мутаций в популяциях LTEE со временем снизилась, что является примером эволюции эволюционируемости.

Источники

• Lenski, R. E. (2017). Experimental evolution and the dynamics of adaptation and genome evolution in microbial populations. The ISME Journal, 11(10), 2181-2194.
• Barrick, J. E., & Lenski, R. E. (2013). Genome dynamics during experimental evolution. Nature Reviews Genetics, 14(12), 827-839.
• Blount, Z. D., Borland, C. Z., & Lenski, R. E. (2008). Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(23), 7899-7906.
• Good, B. H., McDonald, M. J., Barrick, J. E., Lenski, R. E., & Desai, M. M. (2017). The dynamics of molecular evolution over 60,000 generations. Nature, 551(7678), 45-50.
• Tenaillon, O., Rodriguez-Verdugo, A., Gaut, R. L., McDonald, P., Bennett, A. F., Long, A. D., & Gaut, B. S. (2012). The molecular diversity of adaptive convergence. Science, 335(6067), 457-461.