Двигательная единица: состав и регуляция¶

Двигательная единица — это структурно-функциональная единица скелетной мышцы, включающая один мотонейрон и все мышечные волокна, которые он иннервирует. Двигательная единица является минимальной силой, которую мышца может развить при рефлекторном или произвольном сокращении.

¶Состав двигательной единицы

Каждая двигательная единица состоит из двух основных компонентов:

• Мотонейрон — крупная нервная клетка, тело которой расположено в передних рогах спинного мозга (для большинства скелетных мышц) или в двигательных ядрах черепных нервов (для мышц головы). Аксон мотонейрона выходит из спинного мозга в составе периферического нерва и направляется к мышце.
• Мышечные волокна — специализированные многоядерные клетки поперечно-полосатой мышечной ткани. Один мотонейрон иннервирует от нескольких единиц до нескольких тысяч волокон.

¶Нервно-мышечный синапс

Место контакта окончания аксона мотонейрона с мышечным волокном называется нервно-мышечным синапсом (моторной бляшкой). Передача возбуждения осуществляется с помощью нейромедиатора ацетилхолина, который высвобождается из пресинаптической терминали и связывается с никотиновыми холинорецепторами на постсинаптической мембране мышечного волокна. Это приводит к генерации потенциала концевой пластинки и последующему распространению потенциала действия по сарколемме.

¶Классификация двигательных единиц

Выделяют три основных типа двигательных единиц, различающихся по морфологическим и функциональным свойствам:

¶Иннервационное отношение

Количество мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, называется иннервационным отношением. Оно варьирует в широких пределах:

• В мышцах, требующих тонкой регуляции (глазодвигательные, мышцы кисти), одна двигательная единица содержит 3–10 волокон.
• В крупных постуральных мышцах (икроножная, ягодичные) иннервационное отношение достигает 1000–2000 волокон.

Чем меньше иннервационное отношение, тем более точные и градуированные движения способна выполнять мышца.

¶Регуляция силы сокращения

Сила сокращения целой мышцы регулируется двумя основными механизмами:

¶Частотная регуляция

Увеличение частоты импульсации мотонейрона приводит к суммированию одиночных сокращений — тетаническому сокращению. При частоте 10–20 Гц возникает гладкий тетанус, при котором сила сокращения максимальна для данной двигательной единицы.

¶Рекрутирование двигательных единиц

При увеличении силы произвольного сокращения в работу последовательно вовлекаются новые двигательные единицы. Согласно принципу размера Хеннемана, сначала активируются малые медленные мотонейроны, затем — более крупные быстрые. Это обеспечивает плавное нарастание силы и экономичность работы мышцы.

¶Особенности регуляции при различных режимах работы

При статической работе (поддержание позы) преимущественно активны медленные двигательные единицы, работающие в тетаническом режиме с низкой частотой. При динамической работе взрывного характера (прыжки, удары) рекрутируются все типы единиц, включая быстрые утомляемые, что обеспечивает максимальную мощность, но быстро приводит к утомлению.

¶Возрастные и тренировочные изменения

С возрастом и при отсутствии физической нагрузки наблюдается атрофия мышечных волокон, особенно быстрых (II типа). Регулярные силовые тренировки способствуют гипертрофии мышечных волокон и улучшению нервно-мышечной координации, что увеличивает максимальную произвольную силу. Аэробные тренировки повышают капилляризацию и окислительный потенциал медленных волокон, увеличивая их устойчивость к утомлению.

¶Источники

• Физиология человека: учебник / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.: Медицина, 2003.
• Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: в 3 т. — М.: Мир, 2005.
• Guyton A. C., Hall J. E. Textbook of Medical Physiology. — 13th ed. — Elsevier, 2016.
• Хеннеман Э. Размер мотонейронов и его роль в рекрутировании // Физиология движений. — М.: Наука, 1976.