Эндосимбиотическая теория

Эндосимбиотическая теория (также теория симбиогенеза, теория серийных эндосимбиозов) — это научная теория, объясняющая происхождение эукариотических клеток (клеток, имеющих ядро) путём симбиотического объединения нескольких прокариотических организмов (бактерий и архей). Согласно этой теории, такие органеллы эукариот, как митохондрии и пластиды (в частности, хлоропласты), произошли от свободноживущих бактерий, которые были поглощены другой клеткой-хозяином и впоследствии утратили способность к самостоятельному существованию, превратившись в клеточные органеллы.

История развития теории

Предпосылки и ранние гипотезы

Идея симбиотического происхождения клеточных структур высказывалась ещё в конце XIX — начале XX века. В 1883 году немецкий ботаник Андреас Шимпер впервые предположил, что хлоропласты могут быть потомками симбиотических цианобактерий. В 1905 году русский ботаник Константин Мережковский сформулировал концепцию симбиогенеза, предположив, что пластиды произошли от симбиотических бактерий, а ядро — от другой бактерии. В 1918 году французский учёный Поль Портъе развил эту идею, включив в неё и митохондрии.

Однако в первой половине XX века эти гипотезы не получили широкого признания. Доминирующей была теория автогенеза, согласно которой все органеллы возникли внутри клетки путём постепенной дифференциации и компартментализации.

Современная формулировка

Современная версия эндосимбиотической теории была разработана американской исследовательницей Линн Маргулис (урождённая Саган). В 1967 году она опубликовала статью «О происхождении митотических клеток», а в 1970 году — книгу «Происхождение эукариотической клетки», в которых систематизировала доказательства симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов. Первоначально теория была встречена скептически, но к концу 1970-х годов, благодаря накоплению данных молекулярной биологии и генетики, она стала общепринятой.

Основные положения теории

Эндосимбиотическая теория базируется на следующих ключевых положениях:

1. Предок эукариот — крупная прокариотическая клетка (вероятно, архея), способная к фагоцитозу (поглощению других клеток).
2. Происхождение митохондрий — митохондрии произошли от аэробных альфа-протеобактерий, которые были поглощены клеткой-хозяином, но не переварены, а вступили с ней в симбиоз. Клетка-хозяин получала энергию (АТФ), а симбионт — защиту и питательные вещества.
3. Происхождение хлоропластов — хлоропласты (и другие пластиды) произошли от цианобактерий, поглощённых эукариотической клеткой, уже содержавшей митохондрии. Этот процесс дал начало водорослям и растениям.
4. Вторичный эндосимбиоз — некоторые эукариоты (например, диатомовые водоросли, динофлагелляты) поглотили другие эукариотические клетки, уже содержащие пластиды, что привело к появлению пластид с четырьмя мембранами.
5. Потеря автономии — со временем симбионты утратили способность к самостоятельному существованию, передав большую часть своих генов в ядерный геном клетки-хозяина. Однако они сохранили остатки собственной ДНК, рибосомы и способность к синтезу белка.

Доказательства

Морфологические и биохимические

• Размер и форма: Митохондрии и хлоропласты по размеру сопоставимы с бактериями.
• Двойная мембрана: Внутренняя мембрана органелл соответствует мембране бактерии-симбионта, а внешняя — мембране фагоцитарной вакуоли клетки-хозяина.
• Рибосомы: Рибосомы митохондрий и хлоропластов (70S) по строению и чувствительности к антибиотикам (например, к хлорамфениколу) сходны с бактериальными, а не с цитоплазматическими рибосомами эукариот (80S).
• Размножение: Митохондрии и хлоропласты размножаются делением надвое, подобно бактериям, и не синтезируются клеткой заново.

Генетические

• Кольцевая ДНК: Митохондриальная и пластидная ДНК имеет кольцевую форму, как у бактерий, а не линейную, как у хромосом эукариот.
• Генетический код: Митохондриальный генетический код имеет отличия от ядерного и сходен с бактериальным.
• Филогенетический анализ: Сравнение последовательностей генов (например, 16S рРНК) показывает, что митохондриальные гены наиболее близки к генам альфа-протеобактерий (например, Rickettsia), а пластидные — к генам цианобактерий.

Критика и альтернативные гипотезы

Несмотря на широкое признание, эндосимбиотическая теория имеет некоторые нерешённые вопросы:

• Происхождение ядра и эндоплазматической сети: Теория не объясняет происхождение ядра, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и других мембранных органелл. Существуют гипотезы, что ядро могло возникнуть из вируса или путём инвагинации мембраны, но единого мнения нет.
• Происхождение жгутиков и ресничек: Линн Маргулис предполагала симбиотическое происхождение жгутиков от спирохет, но эта гипотеза не получила молекулярно-генетических подтверждений и в настоящее время отвергается большинством учёных.
• Перенос генов: Механизмы и масштабы переноса генов от симбионта к хозяину остаются предметом активных исследований.

Альтернативные гипотезы, такие как автогенная теория (органеллы возникли внутри клетки путём инвагинации мембраны) и гипотеза гидрогенового синтрофизма (предполагающая, что митохондрии произошли от метаногенных архей), рассматриваются, но не имеют столь весомой доказательной базы.

Значение и современное состояние

Эндосимбиотическая теория является фундаментальной для современной биологии. Она объясняет:

• Происхождение эукариот: Переход от прокариот к эукариотам стал возможен благодаря симбиозу, что позволило клеткам резко увеличить размер и энергетический потенциал.
• Эволюцию жизни: Теория подчёркивает роль симбиоза как одного из важнейших механизмов эволюции, наряду с мутациями и естественным отбором.
• Медицину и биотехнологию: Понимание бактериального происхождения митохондрий имеет значение для изучения митохондриальных заболеваний, а также для разработки методов генной терапии.

В настоящее время теория является общепринятой, а её основные положения подтверждены данными геномики, биохимии и клеточной биологии. Исследования продолжаются в области изучения вторичного и третичного эндосимбиоза у простейших и водорослей, а также поиска «живых ископаемых» — организмов, находящихся на разных стадиях симбиотической интеграции.

Источники

1. Маргулис Л. «Роль симбиоза в эволюции клетки». — М.: Мир, 1983.
2. Sagan, L. (1967). «On the origin of mitosing cells». Journal of Theoretical Biology, 14(3), 225-274.
3. Gray, M. W., Burger, G., & Lang, B. F. (1999). «Mitochondrial evolution». Science, 283(5407), 1476-1481.
4. Keeling, P. J. (2010). «The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365(1541), 729-748.
5. Archibald, J. M. (2015). «Endosymbiosis and eukaryotic cell evolution». Current Biology, 25(19), R911-R921.