Энтомопатогенные бактерии

Энтомопатогенные бактерии — это группа бактерий, способных вызывать заболевания (энтомопатозы) у насекомых и, в ряде случаев, у других беспозвоночных. Они являются естественными регуляторами численности популяций насекомых в природе и широко используются в биологической защите растений в качестве основы для производства микробиологических инсектицидов. Механизм патогенности этих бактерий связан с продукцией токсинов, ферментов и других метаболитов, разрушающих организм хозяина.

История изучения

Первые описания болезней насекомых, вызванных бактериями, относятся к XIX веку. В 1835 году французский натуралист Агостино Басси впервые доказал, что заболевание шелкопряда (мускардина) вызывается грибком Beauveria bassiana, что положило начало энтомопатологии. Однако изучение именно бактерий началось позже. В 1901 году японский микробиолог Сигэтане Исивата выделил спорообразующую бактерию из больных гусениц тутового шелкопряда, которую позже назвали Bacillus thuringiensis (Bt). В 1911 году немецкий ученый Эрнст Берлинер повторно описал этот вид.

Массовое коммерческое применение началось в середине XX века. В 1938 году во Франции был выпущен первый препарат на основе B. thuringiensis — «Спореин». В СССР первые промышленные разработки стартовали в 1960-х годах, были созданы такие препараты, как «Энтобактерин» и «Битоксибациллин». С развитием молекулярной биологии в 1980–1990-х годах гены токсинов B. thuringiensis (Cry-токсины) были встроены в растения (трансгенные культуры, например, Bt-кукуруза и Bt-хлопок), что стало важным этапом в защите растений.

Классификация и разнообразие

Энтомопатогенные бактерии относятся к разным таксономическим группам, преимущественно к порядкам Bacillales (класс Bacilli) и Enterobacterales (класс Gammaproteobacteria).

Основные роды и виды

1. **Род Bacillus: наиболее известный и коммерчески значимый. Ключевой вид — Bacillus thuringiensis (Bt)**. В процессе спорообразования бактерия синтезирует кристаллические белковые включения (δ-эндотоксины, или Cry-белки), которые являются основным фактором патогенности. Разные серотипы и штаммы Bt специфичны к различным отрядам насекомых (чешуекрылые, жуки, двукрылые). Также в группу входит Bacillus popilliae (вызывает молочную болезнь у личинок хрущей) и Bacillus sphaericus (активен против личинок комаров).
2. **Род *Paenibacillus***: включает виды, ранее относимые к Bacillus. Paenibacillus larvae — возбудитель американского гнильца пчел, опасного заболевания пчелиных семей. Paenibacillus popilliae (синоним Bacillus popilliae) — вызывает болезнь личинок японского хруща.
3. **Род *Serratia*** (семейство Enterobacteriaceae): факультативные патогены. Serratia marcescens — продуцент красного пигмента продигиозина. В естественных условиях может вызывать септицемии у насекомых при попадании в гемоцель. Serratia entomophila — используется в Новой Зеландии против личинок пастбищного хруща Costelytra zealandica.
4. **Род Photorhabdus и род *Xenorhabdus***: симбиотические бактерии из семейства Morganellaceae. Обитают в кишечнике энтомопатогенных нематод (семейства Heterorhabditidae и Steinernematidae соответственно). При заражении нематодой насекомого бактерии высвобождаются в гемоцель, выделяют широкий спектр токсинов и антибиотиков, убивая хозяина в течение 24–48 часов и препятствуя развитию вторичной микрофлоры.

Сравнительная характеристика групп

Механизм действия

Патогенез, вызываемый энтомопатогенными бактериями, включает несколько стадий:

1. Проникновение: Основной путь – пероральный (через рот). Споры и кристаллы токсина (у Bacillus thuringiensis) попадают в кишечник насекомого. У Photorhabdus и Xenorhabdus бактерии впрыскиваются нематодой непосредственно в гемоцель.
2. Активация токсина: В щелочной среде средней кишки (pH 8–10 у многих личинок чешуекрылых) кристаллы Cry-токсина растворяются. Протеазы кишечника отщепляют от них протоксин, активируя токсичный фрагмент.
3. Действие токсина: Активированный токсин связывается со специфическими рецепторами на мембране клеток кишечного эпителия. Происходит встраивание токсина в мембрану с образованием пор. Это приводит к нарушению осмотического баланса, лизису клеток и параличу кишечника. Насекомое перестаёт питаться.
4. Сепсис: Разрушенная стенка кишечника становится проницаемой для бактерий (в том числе попавших со спорами) из просвета кишечника в гемоцель. Бактерии размножаются в гемолимфе, вызывая септицемию. У Photorhabdus и Xenorhabdus фаза сепсиса наступает сразу после инъекции.
5. Гибель хозяина: Обычно наступает через 1–7 дней в зависимости от дозы, вирулентности штамма и физиологического состояния насекомого. Труп насекомого у B. thuringiensis часто буреет и размягчается. У нематодных комплексов (Photorhabdus / более) ткани трупа флуоресцируют в ультрафиолете.

Применение

Биологическая защита растений

Энтомопатогенные бактерии являются основой для многих биопестицидов, применяемых в сельском и лесном хозяйстве, а также в тепличном растениеводстве.

Основные коммерческие препараты:

• **На основе Bacillus thuringiensis var. *kurstaki***: против листогрызущих гусениц (капустная белянка, совки, американская белая бабочка). Пример – «Лепидоцид», «Битоксибациллин».
• **На основе Bacillus thuringiensis var. *tenebrionis***: против личинок колорадского жука, жуков-щелкунов (проволочников).
• **На основе Bacillus thuringiensis subsp. *israelensis***: против личинок комаров (в том числе малярийных), мошек, гнуса.
• **На основе *Bacillus sphaericus***: против личинок комаров, особенно в загрязнённых водоёмах.
• **На основе комплекса нематода + Photorhabdus / Xenorhabdus***: биологические средства защиты от почвообитающих вредителей (например, трипсы, личинки долгоносиков, клещи). В РФ такие препараты (например, «Немабакт») считаются перспективной нишей.

Препараты на основе энтомопатогенных бактерий обладают высокой селективностью (безвредны для полезных насекомых, теплокровных, растений) и не вызывают привыкания у вредителей при чередовании с другими механизмами действия. Основные недостатки — узкий спектр активности, медленное действие (до 3–7 дней), высокая чувствительность к ультрафиолету, высыханию и высоким температурам.

Трансгенные растения

Гены Cry-токсинов Bacillus thuringiensis (Bt) встраивают в геном основных сельскохозяйственных культур: кукурузы, хлопчатника, картофеля, сои, риса, баклажанов. Трансгенные Bt-растения вырабатывают токсин во всех тканях, что обеспечивает постоянную защиту от целевых вредителей. В РФ, в соответствии с законодательством, с 2016 года запрещено промышленное возделывание генно-модифицированных (ГМО) растений, за исключением их выращивания для научных целей и проведения экспертиз.

Защита пчеловодства

Выявление возбудителей бактериальных заболеваний — важная задача ветеринарной санитарии пчеловодства. Основные заболевания: американский гнилец (Paenibacillus larvae) и европейский гнилец (Melissococcus plutonius). Для профилактики и лечения применяют антибиотики (например, окситетрациклин, в ЕС и США) или ультрафиолетовое облучение, а также сжигание сильно поражённых семей в России.

Кризис и ограничения

1. Устойчивость: У некоторых видов насекомых (в первую очередь у вредителей хлопчатника и кукурузы в регионах интенсивного выращивания Bt-культур) выработалась устойчивость к Cry-токсинам. Для управления этим явлением используют стратегию «убежища» (посадка растений без гена Bt) и создание растений с двумя разными токсинами (пирамидирование).
2. Экологическая безопасность: Хотя Bt-токсины безопасны для человека, некоторые исследования показали их слабое токсическое действие на отдельные организмы (например, на личинок стрекоз при очень высоких концентрациях). Однако в целом риск для нецелевых объектов считается низким.
3. Законодательное регулирование: В странах ЕС и в России существуют ограничения на использование генно-модифицированных бактерий в открытых системах. Применение Bt-растений (ГМО) в РФ по состоянию на 2025 год полностью запрещено для пищевых целей.

Интересные факты

• Кристаллы δ-эндотоксина Bacillus thuringiensis настолько стабильны, что могут сохраняться в почве до нескольких лет, хотя активность в поле сильно снижается под действием солнца.
• Бактерии Photorhabdus luminescens получили видовое название за способность к биолюминесценции — труп заражённого насекомого светится в темноте зеленоватым светом. Такое свечение привлекает хищников и падальщиков.
• В России, согласно данным Россельхознадзора, в 2023 году на долю биологических средств защиты растений (включая биопрепараты) приходилось около 20% рынка инсектицидов, при этом большая часть биопестицидов — на основе Bacillus thuringiensis.
• В 2020 году учёные из Казанского федерального университета и ФИЦ «Фундаментальные основы биотехнологии» РАН выделили и охарактеризовали новые штаммы Bacillus thuringiensis из почв Татарстана, показавшие высокую активность против клещей и колорадского жука.

Источники

• Российская сельскохозяйственная академия, Большая энциклопедия защиты растений (под ред. Г. С. Груздева).
• Кандыбин Н. В., Смирнов А. В. Энтомопатогенные бактерии и их роль в защите растений. — М.: Агропромиздат, 1987.
• Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации (2024).
• Федеральный закон № 86-ФЗ от 05.07.1996 «О государственном регулировании в области генно-инженерной деятельности».
• Методические указания по диагностике и профилактике энтомозов пчёл (ФГБУ «Центр ветеринарии», 2022).