Фенотип — понятие в биологии¶
Фенотип — это совокупность всех морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих признаков организма, которые формируются в процессе онтогенеза под влиянием генотипа и условий среды. Термин введён в 1909 году датским биологом Вильгельмом Йогансеном для обозначения наблюдаемых свойств особи в отличие от её наследственной основы — генотипа. Фенотип включает как внешние признаки (окраску, размеры, форму органов), так и внутренние характеристики (уровень гормонов, активность ферментов, особенности иммунного ответа).
¶Соотношение генотипа и фенотипа
Фенотип определяется взаимодействием генотипа и среды. Генотип задаёт потенциальные возможности развития организма, а условия внешней и внутренней среды реализуют этот потенциал. Классическая формулировка, восходящая к работам Йогансена и позднее развитая в генетике, выражается схемой: фенотип = генотип + среда + их взаимодействие.
Примером влияния среды на фенотип при одинаковом генотипе служит феномен «клеточного материала» у кроликов породы баббит: особи с генетически идентичными яйцеклетками, пересаженными разным самкам, различаются по массе тела и окраске шерсти. У растений кукурузы фенотипическое проявление генов пигментации зависит от температуры: при низких температурах зёрна приобретают фиолетовую окраску, при высоких — жёлтую.
¶Классификация фенотипов
Фенотипические признаки подразделяют по нескольким основаниям:
- По типу наследования — моногенные (определяемые одним геном, например серповидноклеточная анемия), полигенные (множеством генов, например рост, окраска кожи) и признаки, контролируемые генами пола.
- По способу проявления — количественные (непрерывный градиент вариаций, как рост или масса тела) и качественные (дискретные альтернативы, как группа крови по системе ABO).
- По устойчивости к воздействию среды — стабильные (мало меняющиеся при изменении условий) и лабильные (сильно зависящие от среды).
¶Фенотипическая изменчивость
Изменчивость фенотипа обусловлена несколькими факторами. Генетическая изменчивость возникает в результате мутаций, кроссинговера и независимого расхождения хромосом при мейозе. Средовая изменчивость отражает влияние температуры, питания, светового режима и других факторов. Наконец, развитие организма сопровождается стадийными изменениями фенотипа — метаморфозом у насекомых и земноводных, половым созреванием у млекопитающих.
Важную роль играет эпигенетика — наследуемые изменения экспрессии генов без изменения последовательности ДНК. Метилирование ДНК, модификации гистонов и некодирующие РНК формируют эпигеном, который определяет, какие гены активны в конкретной ткани и в конкретный период жизни. Эпигенетические маркеры могут передаваться через несколько поколений, что создаёт механизм наследования приобретённых фенотипических изменений.
¶Фенотип и эволюция
Фенотип является объектом естественного отбора: именно по фенотипическим признакам оцениваются приспособленность особи и её репродуктивный успех. Отбор действует на фенотип, но изменяет частоту аллелей в генотипе популяции, что и обеспечивает эволюционный прогресс. Понятие фенотипа центрально в синтетической теории эволюции, которая рассматривает эволюцию как изменение генотипической структуры популяции под действием отбора на фенотипические различия.
Отдельное значение имеет понятие «фенотипического пластичности» — способности одного генотипа давать разные фенотипы в зависимости от условий. Пластичность сама является адаптацией и подвергается отбору: у организмов, обитающих в непредсказуемой среде, полезна высокая пластичность, а в стабильной среде — специализация.
¶Медицинское значение
В клинической медицине понятие фенотипа применяется при описании болезней, определении группы крови, подборе терапии. Фармакогенетика изучает, как генетические варианты определяют индивидуальный ответ на лекарства — фенотипический полиморфизм метаболизма препаратов. Понятие «фенотип» используется также в психиатрии и онкологии для характеристики поведения опухолевых клеток.
¶Источники
- Йогансен В. «Опыты о наследовании у растений» (1909)
- Льюонтин Р. «Биологическая основа социальных отношений»
- Стеблин-Каменский И. И. «Эволюция и развитие»
- Понятие фенотипа в учебнике «Общая биология» под редакцией Мамонтова, Сонина, Хакиной