Ксилема

Ксилема (от др.-греч. ξύλον — «дерево») — это одна из двух основных проводящих тканей высших растений (сосудистых растений), наряду с флоэмой. Основная функция ксилемы заключается в проведении воды и растворённых в ней минеральных веществ от корней к листьям и другим органам растения (восходящий ток). Кроме того, ксилема выполняет механическую (опорную) и запасающую функции. У древесных растений ксилема составляет основную массу ствола, корней и ветвей, образуя древесину.

Строение и состав

Ксилема является сложной тканью, состоящей из нескольких типов клеток, которые различаются по строению и выполняемым функциям. Основными структурными элементами ксилемы являются:

Сосуды (трахеи)

Сосуды — это длинные полые трубки, образованные из вертикального ряда клеток (члеников сосуда), поперечные перегородки между которыми полностью или частично разрушаются. В результате образуется непрерывный канал, по которому вода движется с высокой скоростью. Стенки сосудов одревесневают (лигнифицируются) и имеют разнообразные утолщения — кольчатые, спиральные, сетчатые, пористые. Сосуды характерны для покрытосеменных (цветковых) растений и некоторых папоротников.

Трахеиды

Трахеиды — это прозенхимные (вытянутые) клетки с заострёнными концами, которые не образуют сквозных отверстий. Вода переходит из одной трахеиды в другую через поры в их стенках. Трахеиды являются более древним и примитивным типом водопроводящих элементов, чем сосуды. Они характерны для голосеменных растений (хвойных) и папоротников. Движение воды по трахеидам происходит медленнее, чем по сосудам.

Волокна (либриформ)

Это механические элементы ксилемы. Они представляют собой длинные, толстостенные, одревесневшие клетки с заострёнными концами и щелевидными порами. Основная функция волокон — придание прочности и упругости всему органу растения. Либриформ составляет значительную часть древесины, особенно у твёрдых пород.

Паренхима ксилемы

Это живые клетки, которые сохраняют протопласт. Они выполняют запасающую функцию (накопление крахмала, жиров, дубильных веществ) и участвуют в проведении веществ в радиальном направлении (от сердцевины к коре). Паренхима ксилемы делится на два типа:

• Древесная паренхима — клетки, расположенные вдоль сосудов или трахеид.
• Лучевая паренхима — клетки, образующие сердцевинные лучи, которые пронизывают ксилему в радиальном направлении.

Образование и развитие (ксилогенез)

Ксилема образуется из прокамбия (первичная ксилема) и из камбия (вторичная ксилема). Процесс формирования ксилемы называется ксилогенезом.

• Первичная ксилема закладывается в кончиках корней и побегов (в зоне роста). Она делится на протоксилему (образуется первой, её сосуды и трахеиды имеют кольчатые и спиральные утолщения, что позволяет им растягиваться) и метаксилему (образуется позже, её элементы имеют более прочные утолщения — сетчатые и пористые).
• Вторичная ксилема (древесина) образуется в результате деятельности камбия — боковой образовательной ткани. Камбий откладывает клетки вторичной ксилемы внутрь от себя, а клетки вторичной флоэмы — наружу. У многолетних древесных растений (деревьев, кустарников) вторичная ксилема нарастает ежегодно, образуя годичные кольца. Каждое кольцо соответствует одному вегетационному сезону.

Функции

Основные функции ксилемы:

1. Восходящий транспорт воды и минеральных веществ. Вода с растворёнными в ней солями (калий, кальций, магний, фосфор, азот и др.) поднимается от корней к надземным частям растения. Движущей силой этого тока является транспирация (испарение воды листьями) и корневое давление.
2. Механическая поддержка. Одревесневшие стенки сосудов, трахеид и особенно волокон либриформа придают растению механическую прочность, позволяя ему выдерживать значительные нагрузки (вес кроны, ветер, снег).
3. Запасание питательных веществ. В клетках древесной и лучевой паренхимы откладываются запасные вещества (крахмал, жиры), которые используются растением в период покоя или для роста весной.

Сравнение с флоэмой

Ксилема и флоэма — две взаимосвязанные, но противоположные по функциям проводящие ткани. Ключевые различия:

Ксилема у разных групп растений

Строение ксилемы варьирует в зависимости от эволюционного уровня растения.

• Папоротники и хвощи. Ксилема состоит преимущественно из трахеид. Сосуды встречаются редко (у некоторых видов). Ксилема расположена в центре стебля (протостела или сифоностела).
• Голосеменные (хвойные). Ксилема представлена почти исключительно трахеидами. Сосуды отсутствуют. Древесина хвойных (сосна, ель, лиственница) состоит из трахеид, лучевой паренхимы и смоляных ходов. Древесина хвойных считается более однородной и лёгкой.
• Покрытосеменные (цветковые). Ксилема наиболее сложна. В ней присутствуют как сосуды (основные водопроводящие элементы), так и трахеиды, а также хорошо развиты волокна либриформа и паренхима. Сосуды обеспечивают более эффективный транспорт воды, что способствовало доминированию цветковых растений в большинстве наземных экосистем. У двудольных растений ксилема образует годичные кольца, у однодольных (например, пальм, злаков) — пучковое строение, и вторичный рост отсутствует.

Практическое значение

Ксилема имеет огромное значение для человека. Основная масса древесины, используемой в строительстве, производстве мебели, бумаги, топлива (дрова, пеллеты), является вторичной ксилемой. Свойства древесины (прочность, твёрдость, плотность, текстура) определяются строением и соотношением её элементов — сосудов, трахеид, волокон и паренхимы. Изучение годичных колец ксилемы (дендрохронология) позволяет датировать археологические находки и реконструировать климат прошлых эпох.

Источники

• Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2001.
• Тимирязев К. А. Жизнь растения. — М.: Сельхозгиз, 1936.
• Эсау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1969.
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. Biology of Plants. — 8th ed. — W. H. Freeman and Company, 2013.