Микроэволюция

Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов, происходящих внутри вида и приводящих к изменению его генофонда, а также к образованию новых популяций, подвидов и, в конечном счёте, новых видов. Микроэволюция протекает на относительно небольших временных отрезках (от нескольких поколений до тысяч лет) и доступна для непосредственного наблюдения и экспериментального изучения. В отличие от макроэволюции, которая описывает крупные эволюционные преобразования на уровне видов и более высоких таксонов, микроэволюция рассматривает элементарные механизмы изменения генетической структуры популяций.

Основные факторы микроэволюции

Микроэволюционные изменения происходят под действием нескольких ключевых факторов, которые по-разному влияют на частоту аллелей и генотипов в популяциях.

Мутационный процесс

Мутации — это случайные, ненаправленные изменения наследственного материала (ДНК). Они являются первичным источником новых аллелей и генетической изменчивости. Большинство мутаций нейтральны или вредны, но некоторые могут оказаться полезными в определённых условиях среды. Частота мутаций относительно невелика (в среднем 10⁻⁵–10⁻⁶ на ген за поколение), однако в совокупности по всем генам популяции они создают значительный резерв наследственной изменчивости. Мутационный процесс сам по себе не направляет эволюцию, а лишь поставляет материал для действия других факторов.

Популяционные волны

Популяционные волны (или «волны жизни») — это периодические или непериодические колебания численности особей в популяции. Они могут быть вызваны сезонными изменениями, климатическими циклами, вспышками численности хищников или кормовых ресурсов, а также антропогенными факторами. При резком сокращении численности (так называемое «бутылочное горлышко») происходит случайное изменение частот аллелей, что может привести к потере части генетического разнообразия и закреплению редких вариантов.

Изоляция

Изоляция — это возникновение барьеров, препятствующих свободному скрещиванию между особями разных популяций одного вида. Выделяют несколько типов изоляции:

• Географическая (пространственная) — разделение популяций физическими преградами (горы, реки, моря, пустыни, антропогенные объекты).
• Экологическая — разобщение по разным местообитаниям или срокам размножения.
• Биологическая (репродуктивная) — невозможность скрещивания из-за различий в поведении, строении половых органов, несовместимости гамет или стерильности гибридов.

Изоляция прекращает поток генов между популяциями, что позволяет им накапливать генетические различия независимо друг от друга.

Естественный отбор

Естественный отбор — это дифференциальное выживание и размножение особей, обладающих разными генотипами. Он является направляющим фактором микроэволюции, так как неслучайно изменяет частоты аллелей в пользу тех вариантов, которые повышают приспособленность организмов к данным условиям среды. Выделяют три основные формы естественного отбора:

• Стабилизирующий отбор — сохраняет средние, наиболее распространённые значения признаков, устраняя крайние отклонения.
• Движущий отбор — смещает среднее значение признака в сторону одного из крайних вариантов при изменении условий среды.
• Дизруптивный (разрывающий) отбор — благоприятствует двум или более крайним вариантам, одновременно устраняя промежуточные, что может привести к расщеплению популяции.

Дрейф генов

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) — это случайные, ненаправленные изменения частот аллелей в популяции, не связанные с их приспособительной ценностью. Дрейф особенно заметен в малочисленных популяциях. Он может приводить к фиксации (частота аллеля достигает 100%) или элиминации (полному исчезновению) аллелей независимо от их полезности или вредности. Эффект основателя (образование новой популяции малым числом особей) и эффект бутылочного горлышка (резкое сокращение численности) являются частными случаями дрейфа генов.

Единицы микроэволюции

Элементарной единицей микроэволюции является популяция — совокупность особей одного вида, длительно занимающая определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и относительно изолированных от других таких же совокупностей. Именно популяция, а не отдельная особь, выступает ареной эволюционных преобразований, так как только в популяции может изменяться генофонд.

Элементарным эволюционным материалом служат мутации и рекомбинации (перекомбинация генов при половом размножении). Элементарным эволюционным явлением считается изменение генофонда популяции (изменение частот аллелей и генотипов).

Механизмы видообразования

Микроэволюционные процессы, накапливаясь в течение длительного времени, могут привести к образованию новых видов — видообразованию. Выделяют два основных способа видообразования:

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Происходит при пространственной изоляции популяций. Например, исходный ареал вида разделяется горным хребтом, пустыней или водной преградой. Изолированные популяции попадают в разные условия среды, на них действует различный отбор и дрейф генов. Со временем генетические различия становятся настолько велики, что даже при восстановлении контакта особи разных популяций не могут скрещиваться (возникает репродуктивная изоляция). Классический пример — вьюрки на Галапагосских островах, описанные Чарльзом Дарвином.

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Происходит в пределах одного ареала без географической изоляции. Оно возможно при экологической изоляции (например, разделение по кормовым растениям у насекомых-фитофагов), полиплоидизации (удвоении числа хромосом у растений) или при дизруптивном отборе. Симпатрическое видообразование чаще встречается у растений и некоторых групп животных.

Примеры микроэволюции

Микроэволюционные процессы хорошо документированы в природе и лабораторных экспериментах:

1. Индустриальный меланизм березовой пяденицы (Biston betularia) в Англии — в XIX веке, в связи с загрязнением коры деревьев сажей, тёмная форма бабочек стала преобладать над светлой из-за лучшей маскировки от птиц. После очистки воздуха частота тёмной формы снова снизилась.

1. Устойчивость бактерий к антибиотикам — под действием отбора в популяциях бактерий закрепляются мутации, обеспечивающие устойчивость к лекарственным препаратам. Это один из наиболее ярких примеров микроэволюции, наблюдаемой в реальном времени.

1. Устойчивость насекомых к инсектицидам — аналогичный процесс у вредителей сельского хозяйства и переносчиков заболеваний.

1. Эксперименты с дрозофилами — в лабораторных условиях на плодовых мушках изучали влияние отбора, дрейфа генов и изоляции на изменение частот аллелей, формы крыльев, числа щетинок и других признаков.

1. Эволюция устойчивости к гербицидам у сорных растений — под действием химической обработки в популяциях сорняков отбираются особи, способные выживать при применении гербицидов.

Значение микроэволюции

Изучение микроэволюции имеет как фундаментальное, так и прикладное значение. В фундаментальной биологии оно позволяет понять механизмы адаптации организмов к меняющимся условиям среды, процессы видообразования и поддержания генетического разнообразия. В прикладных областях знание микроэволюционных процессов необходимо для:

• Разработки стратегий борьбы с устойчивостью патогенов, вредителей и сорняков.
• Селекции и сохранения генетических ресурсов культурных растений и домашних животных.
• Оценки состояния популяций редких и исчезающих видов.
• Понимания эволюции вирусов (например, гриппа или SARS-CoV-2).

Критика и дискуссии

В рамках синтетической теории эволюции микроэволюция рассматривается как основа макроэволюции. Однако существуют дискуссии о том, достаточны ли микроэволюционные механизмы для объяснения всех макроэволюционных событий (например, возникновения новых органов или крупных таксонов). Некоторые исследователи (сторонники теории прерывистого равновесия) полагают, что макроэволюция может включать иные процессы, не сводимые к постепенным микроэволюционным изменениям. Тем не менее, большинство биологов признают, что микроэволюция является экспериментально подтверждённым и наблюдаемым процессом, лежащим в основе эволюционных преобразований.

Источники

• Северцов А. С. Основы теории эволюции. — М.: Издательство МГУ, 1987.
• Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. — М.: Высшая школа, 2006.
• Грант В. Эволюция организмов. — М.: Мир, 1980.
• Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974.
• Futuyma D. J. Evolution. — Sinauer Associates, 2013.