Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение — это процесс анаэробного окисления углеводов, в ходе которого конечным продуктом является молочная кислота (лактат). Относится к типу брожений, осуществляемых молочнокислылыми бактериями (лактобактериями) и некоторыми видами грибов. Является одним из древнейших известных человеку биотехнологических процессов, лежащих в основе производства кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей, силоса и хлеба на закваске.

История изучения

Первые научные описания молочнокислого брожения относятся к середине XIX века. В 1857 году французский микробиолог Луи Пастер установил, что скисание молока вызывается жизнедеятельностью специфических микроорганизмов, а не самопроизвольным химическим процессом. Пастер доказал, что молочнокислые бактерии являются возбудителями брожения и что они способны развиваться в анаэробных условиях.

В 1873 году немецкий ботаник Фердинанд Кон выделил чистую культуру молочнокислых бактерий (Bacterium lactis, ныне Lactococcus lactis). В 1881 году датский бактериолог Эмиль Христиан Хансен разработал методы получения чистых культур для промышленного использования в сыроделии. В начале XX века российский ученый Илья Ильич Мечников выдвинул гипотезу о благотворном влиянии молочнокислых бактерий на здоровье человека, связывая долголетие болгарских крестьян с употреблением йогурта. Это стимулировало исследования пробиотических свойств лактобактерий.

Химизм процесса

Молочнокислое брожение является частным случаем гликолиза. В ходе последовательных ферментативных реакций одна молекула глюкозы (C₆H₁₂O₆) расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (пирувата). На этом этапе процесс идентичен спиртовому брожению и аэробному дыханию. Ключевое отличие заключается в дальнейшей судьбе пирувата:

1. Гомоферментативное брожение: Пируват под действием фермента лактатдегидрогеназы восстанавливается до молочной кислоты (C₃H₆O₃) с участием кофермента НАДН. Суммарное уравнение: C₆H₁₂O₆ → 2 C₃H₆O₃ + 2 АТФ. Выход энергии составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
2. Гетероферментативное брожение: Помимо молочной кислоты, образуются также уксусная кислота, этанол и углекислый газ. Это связано с тем, что часть глюкозы окисляется по пентозофосфатному пути.

Микроорганизмы

Основными возбудителями молочнокислого брожения являются молочнокислые бактерии (семейство Lactobacillaceae), а также некоторые дрожжи и плесневые грибы.

Бактерии

Молочнокислые бактерии — это грамположительные, неподвижные, неспорообразующие палочки или кокки. Они являются аэроголерантными анаэробами: не нуждаются в кислороде, но способны расти в его присутствии. Основные роды:

• Lactobacillus (лактобациллы): палочковидные бактерии. Типичные представители: Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (болгарская палочка) — используется в производстве йогурта; Lactobacillus acidophilus — входит в состав многих пробиотиков; Lactobacillus plantarum — участвует в квашении овощей.
• Lactococcus (лактококки): сферические бактерии. Lactococcus lactis — ключевой микроорганизм в производстве сыров и сливочного масла.
• Streptococcus (стрептококки): сферические бактерии, располагающиеся цепочками. Streptococcus thermophilus — термофильный стрептококк, используется совместно с болгарской палочкой для заквашивания йогурта.
• Leuconostoc (лейконосток): кокки, осуществляющие гетероферментативное брожение. Leuconostoc mesenteroides — инициирует процесс квашения капусты.

Грибы

Некоторые виды дрожжей (например, Saccharomyces cerevisiae в определенных условиях) и плесневые грибы (например, Rhizopus oryzae) также способны продуцировать молочную кислоту, но их роль в традиционных пищевых производствах менее значительна по сравнению с бактериями.

Виды и классификация

По характеру сбраживаемых субстратов и образующихся продуктов различают два основных типа молочнокислого брожения:

1. Гомоферментативное: Характерно для лактококков и многих лактобацилл. Из глюкозы образуется преимущественно молочная кислота (до 90% и более). Процесс идет быстро и эффективно.
2. Гетероферментативное: Характерно для лейконостоков и некоторых лактобацилл (например, Lactobacillus brevis). Помимо молочной кислоты, в значительных количествах образуются уксусная кислота, этанол, глицерин и углекислый газ. Этот тип брожения придает продуктам более сложный вкус и аромат.

Применение

Молочнокислое брожение имеет огромное практическое значение в пищевой промышленности, сельском хозяйстве и биотехнологии.

Пищевая промышленность

• Производство кисломолочных продуктов: Йогурт, кефир, сметана, простокваша, ряженка, ацидофилин. Молочная кислота вызывает коагуляцию (створаживание) казеина, придавая продукту густую консистенцию и кисловатый вкус.
• Сыроделие: На начальном этапе производства сыра молоко заквашивается молочнокислыми бактериями. Образующаяся кислота способствует отделению сыворотки и формированию сырного зерна, а также подавляет рост патогенной микрофлоры.
• Квашение и соление овощей: Квашеная капуста, соленые огурцы, помидоры. Leuconostoc mesenteroides и Lactobacillus plantarum сбраживают сахара, содержащиеся в овощах, создавая кислую среду, которая консервирует продукт.
• Хлебопечение: Закваски для ржаного хлеба (например, «закваска для бородинского хлеба») основаны на симбиозе молочнокислых бактерий и дрожжей. Молочная кислота придает хлебу характерный кисловатый вкус и улучшает его структуру.
• Производство мясных продуктов: В производстве сырокопченых и сыровяленых колбас (салями, сервелат) используются стартовые культуры молочнокислых бактерий для ускорения созревания, придания вкуса и повышения безопасности продукта.

Сельское хозяйство

• Силосование кормов: Зеленую массу (траву, кукурузу) закладывают в силосные ямы. В анаэробных условиях молочнокислые бактерии, присутствующие на растениях, сбраживают сахара. Образующаяся молочная кислота консервирует корм, предотвращая его гниение.

Биотехнология и медицина

• Производство молочной кислоты: Молочная кислота (E270) используется в пищевой промышленности как консервант и регулятор кислотности, в фармацевтике — для производства биодеградируемых полимеров (полилактида), в косметологии — как увлажняющий компонент.
• Пробиотики: Препараты, содержащие живые молочнокислые бактерии (например, Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus rhamnosus), применяются для нормализации микрофлоры кишечника, профилактики и лечения дисбактериозов, укрепления иммунитета.

Значение в природе и жизни человека

Молочнокислое брожение играет ключевую роль в круговороте углерода в природе, обеспечивая разложение органических остатков в анаэробных условиях. Для человека оно является основой традиционных методов консервирования продуктов питания, позволяя сохранять урожай без использования холода и химических консервантов. Кроме того, продукты молочнокислого брожения (йогурты, кефир) содержат живые бактерии, которые могут оказывать положительное влияние на здоровье пищеварительной системы.

Интересные факты

• Молочная кислота, образующаяся в мышцах при интенсивной физической нагрузке, является результатом молочнокислого брожения, происходящего в клетках человека при недостатке кислорода.
• Первые упоминания о квашении капусты встречаются в китайских хрониках III века до н. э. — это один из древнейших способов консервирования, основанный на молочнокислом брожении.
• В промышленности для получения чистой молочной кислоты используются специальные штаммы бактерий, способные сбраживать не только глюкозу, но и другие сахара (сахарозу, лактозу, мальтозу).

Источники

• Пастер Л. «Исследования о брожениях» (1857).
• Мечников И. И. «Этюды о природе человека» (1903).
• Козлов Ю. А. «Биохимия молочнокислого брожения» (1960).
• Вуд Б. Дж. Б. «Микробиология ферментированных продуктов» (1985).
• Большая российская энциклопедия, статья «Молочнокислое брожение».