Правило десяти процентов Линдемана¶

Правило десяти процентов Линдемана — экологическая закономерность, согласно которой при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от продуцентов к консументам) усваивается и передаётся следующему уровню в среднем лишь около 10 % энергии, заключённой в биомассе. Остальные 90 % расходуются на процессы жизнедеятельности (дыхание, движение, размножение) и рассеиваются в виде тепла. Закономерность сформулирована американским экологом Раймондом Линдеманом в 1942 году на основе исследований озера Сидар-Бог (Миннесота, США).

¶Сущность правила

Правило описывает эффективность переноса энергии в пищевых цепях. Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определённое положение в цепи питания: продуценты (растения, фотосинтезирующие бактерии), консументы первого порядка (травоядные), консументы второго и更高 порядков (хищники) и редуценты (разлагатели). На каждом этапе часть энергии теряется:

• на поддержание собственного метаболизма (около 50–90 %);
• на неполное переваривание пищи (часть энергии выводится с экскрементами);
• на тепловые потери при биосинтезе.

В результате биомасса каждого последующего уровня оказывается примерно в 10 раз меньше предыдущего. Например, для образования 1 кг биомассы хищника требуется около 10 кг биомассы травоядных и 100 кг растительной биомассы.

¶История открытия

Раймонд Линдеман (1915–1942) — американский лимнолог, один из основоположников экосистемной экологии. В 1942 году он опубликовал статью «Трофико-динамический аспект экологии» в журнале Ecology, где впервые количественно описал поток энергии через экосистему. Линдеман ввёл понятия «трофический уровень» и «экологическая эффективность», а также показал, что перенос энергии подчиняется приблизительно логарифмической зависимости, известной ныне как «пирамида энергий». Работа Линдемана стала фундаментом для последующих исследований продуктивности экосистем, проводившихся в рамках Международной биологической программы (1964–1974).

¶Значение в экологии

Правило десяти процентов используется для:

• расчёта биологической продуктивности экосистем — оценки максимально возможной биомассы на каждом трофическом уровне;
• моделирования пищевых цепей и прогнозирования последствий изъятия видов;
• обоснования ограниченной длины пищевых цепей — обычно они включают не более 4–6 звеньев, так как при 10 %-ной передаче энергии пятый-шестой уровень становится энергетически невыгодным;
• объяснения накопления токсичных веществ (биомагнификации): концентрация стойких загрязнителей (например, ДДТ, ртути) растёт с каждым трофическим уровнем, поскольку биомасса уменьшается, а вещество не выводится.

¶Критика и уточнения

Правило Линдемана описывает усреднённую ситуацию и не является универсальным законом. Реальные значения эффективности переноса варьируются от 5 до 20 % в зависимости от типа экосистемы, температуры, видового состава и способа оценки. Для водных экосистем эффективность часто выше (до 15–20 %), для наземных — ниже (в среднем 5–10 %). Кроме того, правило не учитывает детритные пищевые цепи, где значительная часть энергии поступает от мёртвого органического вещества через редуцентов, а также вклад миграций и аллохтонных (привнесённых извне) органических веществ.

В современной экологии правило десяти процентов рассматривается как эвристическое приближение, полезное для учебных и оценочных целей, но требующее корректировки при точных расчётах продуктивности конкретных экосистем.

¶Применение в хозяйственной деятельности

Знание правила используется в сельском хозяйстве и рыболовстве для оценки кормовой базы: при разведении рыбы или скота рассчитывают, какое количество растительного корма необходимо для получения заданной биомассы продукции. В охотничьем хозяйстве правило помогает определять допустимые нормы изъятия животных без подрыва воспроизводства популяций. В экологическом нормировании оно применяется для оценки ёмкости пастбищ и допустимой нагрузки на природные комплексы.