Цитокинины

Цитокинины — это группа фитогормонов, преимущественно производных пурина, которые регулируют деление клеток (цитокинез), дифференцировку тканей, старение листьев и другие процессы роста и развития растений. Впервые обнаружены в середине XX века как факторы, стимулирующие деление клеток в культуре тканей. Цитокинины синтезируются в корнях, молодых листьях и семенах, откуда транспортируются по ксилеме к другим органам. В отличие от ауксинов, стимулирующих рост растяжением, цитокинины в первую очередь активируют митоз и образование боковых побегов.

История открытия

В 1950-х годах американский учёный Фольке Скуг и его коллеги изучали факторы, влияющие на деление клеток в культуре табачной ткани. В 1955 году они выделили из автоклавированной ДНК спермы сельди вещество, способное вызывать митоз в каллусе. Это соединение получило название кинетин (6-фурфуриламинопурин). Хотя кинетин не является природным фитогормоном (он образуется при термической обработке ДНК), его открытие положило начало поиску эндогенных аналогов.

В 1963 году из незрелых зёрен кукурузы (Zea mays) был выделен первый природный цитокинин — зеатин. Его структура была идентифицирована как 6-(4-гидрокси-3-метил-транс-2-бутенил)аминопурин. К концу 1960-х годов было установлено, что цитокинины присутствуют во всех высших растениях, а также у некоторых водорослей, мхов и микроорганизмов.

Химическая структура и классификация

Цитокинины представляют собой N⁶-замещённые производные аденина (6-аминопурина). По строению боковой цепи они делятся на две основные группы:

• Изопреноидные цитокинины — содержат боковую цепь изопренового происхождения. К ним относятся зеатин, изопентениладенин (iP), дигидрозеатин (DHZ) и их рибозиды. Это наиболее распространённые и активные формы в высших растениях.
• Ароматические цитокинины — содержат ароматическое кольцо в боковой цепи. Примеры: бензиламинопурин (БАП), кинетин, тополин. Некоторые из них (например, БАП) широко используются в биотехнологии как синтетические аналоги.

В растениях цитокинины присутствуют в свободной форме (основания), в виде рибозидов (связаны с рибозой), рибонуклеотидов (фосфорилированные формы) и конъюгатов с глюкозой или аминокислотами. Конъюгация с глюкозой часто приводит к инактивации гормона или его транспорту.

Биосинтез и метаболизм

Основной путь биосинтеза цитокининов у растений — изопентенилирование АТФ, АДФ или АМФ с помощью фермента изопентенилтрансферазы (IPT). Донором изопентенильной группы служит диметилаллилдифосфат (ДМАДФ). Продукт реакции — изопентениладениннуклеотид, который затем превращается в другие формы.

У некоторых растений (например, арабидопсиса) существует альтернативный путь — через тРНК. При деградации тРНК, содержащей изопентениладенин, могут высвобождаться цитокинины.

Разрушение цитокининов происходит в основном с помощью фермента цитокининоксидазы/дегидрогеназы (СКХ), который расщепляет боковую цепь, превращая гормон в аденин или его производные. Активность СКХ регулируется самими цитокининами (отрицательная обратная связь) и другими факторами.

Физиологические эффекты

Цитокинины участвуют в регуляции множества процессов в растении:

• Стимуляция деления клеток. Совместно с ауксинами цитокинины необходимы для пролиферации клеток в каллусных культурах и меристемах. Соотношение ауксин/цитокинин определяет тип дифференцировки: высокое содержание ауксина стимулирует ризогенез (образование корней), высокое содержание цитокинина — побегообразование.
• Задержка старения (антисенесцентный эффект). Цитокинины подавляют распад хлорофилла и белков, замедляя старение листьев. Обработка цитокининами может продлить жизнь срезанных цветов и листьев.
• Регуляция апикального доминирования. Цитокинины стимулируют рост боковых почек, ослабляя ингибирующее действие ауксина из верхушечной почки. Удаление верхушки побега приводит к повышению уровня цитокининов в пазушных почках и их пробуждению.
• Участие в фотосинтезе и метаболизме. Цитокинины активируют экспрессию генов, связанных с фотосинтезом, и стимулируют транспорт ассимилятов в обрабатываемые органы.
• Влияние на устьичные движения. Цитокинины могут вызывать открытие устьиц, повышая тургор замыкающих клеток.
• Взаимодействие с другими гормонами. Цитокинины антагонистичны ауксинам в некоторых процессах (например, в регуляции апикального доминирования) и синергичны с гиббереллинами в стимуляции роста стебля.

Транспорт и рецепция

Транспорт цитокининов осуществляется по ксилеме от корней к побегам (в основном в виде зеатинрибозида) и по флоэме в реутилизационных потоках. В клетках цитокинины воспринимаются рецепторами, гомологичными гистидинкиназам (например, у арабидопсиса — рецепторы AHK2, AHK3, AHK4/CRE1). Связывание гормона запускает фосфорелейный каскад, активирующий транскрипционные факторы типа ARR (Arabidopsis Response Regulators), которые регулируют экспрессию целевых генов.

Применение в сельском хозяйстве и биотехнологии

Синтетические цитокинины (например, 6-бензиламинопурин, кинетин, тидиазурон) широко используются:

• В микроклональном размножении растений — для индукции побегообразования из эксплантов (стеблевых узлов, листьев, меристем). Тидиазурон (TDZ) особенно эффективен для стимуляции регенерации у многих видов.
• Для продления срока хранения овощей и зелени — обработка цитокининами замедляет пожелтение и увядание листовых культур (салат, брокколи, шпинат).
• В плодоводстве — для улучшения завязывания плодов (например, у яблони) и увеличения размера ягод (виноград, киви).
• В цветоводстве — для сохранения свежести срезанных цветов (гвоздики, розы, тюльпаны).

В России и других странах использование цитокининов в качестве регуляторов роста растений регламентируется законодательством. Некоторые препараты на основе природных и синтетических цитокининов разрешены для применения в сельском хозяйстве.

Интересные факты

• Цитокинины обнаружены не только у растений, но и у некоторых бактерий (например, Agrobacterium tumefaciens), которые синтезируют их для индукции опухолей (корончатых галлов) у растений.
• Грибы-паразиты, такие как возбудители мучнистой росы, могут продуцировать цитокинины, стимулируя образование «зелёных островков» на поражённых листьях.
• Кинетин, хотя и не является природным фитогормоном, иногда используется в косметологии как антивозрастной компонент (заявленное свойство — стимуляция деления клеток кожи), однако его эффективность в этой сфере остаётся предметом дискуссий.

Источники

• Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. — М.: Мир, 1985.
• Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.
• Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 2006.
• Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology. — 5th ed. — Sinauer Associates, 2010.
• Mok D. W. S., Mok M. C. Cytokinins: Chemistry, Activity, and Function. — CRC Press, 1994.