Амитоз: прямое деление клетки¶

Амитоз (от греч. ἀ — отрицательная частица и μίτος — нить), или прямое деление клетки, — это способ деления клеточного ядра и клетки, при котором отсутствует образование веретена деления и не происходит конденсации хромосом. В отличие от митоза, амитоз не обеспечивает равномерного распределения генетического материала между дочерними клетками и рассматривается как более примитивный или патологический способ деления. Термин был введён немецким гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году.

¶Механизм процесса

При амитозе ядро клетки делится путём простой перетяжки или фрагментации. Процесс начинается с увеличения ядрышка, после чего ядро приобретает форму песочных часов — образуется перетяжка, которая постепенно углубляется. В результате ядро разделяется на две части, при этом ядерная оболочка не разрушается, а хромосомы остаются в деконденсированном (интерфазном) состоянии. Деление ядра может сопровождаться последующим делением цитоплазмы (цитотомией), однако часто происходит только фрагментация ядра, приводящая к образованию многоядерных клеток.

Ключевой особенностью амитоза является отсутствие сложного молекулярного аппарата, характерного для митоза: не образуется веретено деления, не происходит спирализации хромосом и их закономерного расхождения к полюсам клетки. Генетический материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно и случайным образом, что может приводить к генетической неполноценности дочерних клеток.

¶Разновидности

В зависимости от характера деления ядра выделяют несколько форм амитоза:

• Равномерный (перетяжка) — ядро делится на две примерно равные части путём образования кольцевой перетяжки.
• Неравномерный (фрагментация) — ядро распадается на несколько частей разного размера, что часто наблюдается в патологически изменённых клетках.
• Множественный (почкование) — от материнского ядра отделяются мелкие фрагменты, напоминающие почки.

Также различают амитоз ядра без деления цитоплазмы, что ведёт к образованию многоядерных клеток (например, в эпителии мочевого пузыря или в остеокластах).

¶Распространение в природе

Амитоз встречается значительно реже, чем митоз, и характерен для ограниченного круга клеток и организмов:

• У прокариот — деление бактериальных клеток часто описывают как амитотическое, поскольку у них отсутствует оформленное ядро и хромосомный аппарат эукариот.
• У простейших — например, у инфузорий при делении макронуклеуса (вегетативного ядра), которое происходит путём простой перетяжки.
• В клетках растений — в эндосперме, в клетках запасающих тканей.
• В клетках животных — в тканях с высокой физиологической активностью: в эпителии печени, роговицы глаза, в клетках щитовидной железы.

Особенно часто амитоз наблюдается в клетках, утративших способность к нормальному митотическому делению, — стареющих, повреждённых или дифференцированных клетках.

¶Физиологическое и патологическое значение

Вопрос о функциональной роли амитоза остаётся дискуссионным в цитологии. Существуют две основные точки зрения:

1. Амитоз как дегенеративный процесс. Большинство исследователей рассматривают амитоз как признак старения или патологии клетки. Он наблюдается в опухолевых тканях, при воспалительных процессах, в клетках, подвергшихся действию токсических веществ или радиации. В таких случаях амитоз не обеспечивает полноценного воспроизводства клеток и ведёт к накоплению генетических ошибок.

1. Амитоз как адаптивный механизм. Ряд учёных полагает, что в некоторых случаях амитоз может быть физиологически оправданным. Например, у инфузорий деление макронуклеуса обеспечивает быструю репликацию генов, необходимых для синтеза белков в вегетативной клетке. В клетках млекопитающих амитоз может наблюдаться при необходимости быстрого увеличения числа ядер для усиления метаболической активности клетки без её деления (полиплоидизация).

¶Сравнение с митозом и мейозом

Амитоз принципиально отличается от других способов деления эукариотических клеток:

В отличие от митоза, амитоз не проходит стадий профазы, метафазы, анафазы и телофазы. В отличие от мейоза, при амитозе не происходит конъюгации и кроссинговера хромосом. Таким образом, амитоз не обеспечивает генетической рекомбинации и не участвует в половом размножении.

¶История изучения

Впервые явление прямого деления ядра описал Вальтер Флемминг в 1882 году, наблюдая его в клетках различных тканей. Долгое время амитоз считался основным способом деления соматических клеток, однако после открытия митоза в конце XIX века и описания его механизмов представления изменились. Немецкий биолог Оскар Гертвиг и другие исследователи конца XIX — начала XX века показали, что митоз является универсальным механизмом деления для большинства эукариотических клеток, тогда как амитоз встречается лишь в отдельных случаях.

В советской цитологии значительный вклад в изучение амитоза внесли работы И. И. Мечникова, который рассматривал амитоз как проявление клеточной дегенерации, и А. А. Заварзина, изучавшего амитоз в тканях беспозвоночных. В середине XX века с развитием электронной микроскопии и цитогенетики было окончательно установлено, что амитоз не может считаться полноценным способом воспроизведения клеток, поскольку не обеспечивает преемственности генетической информации.

¶Современные представления

В современной клеточной биологии амитоз рассматривается как редкое и в большинстве случаев нежелательное явление. Считается, что клетки, делящиеся амитотически, как правило, не способны к дальнейшему нормальному функционированию и размножению. Однако исследования последних десятилетий показали, что амитоз может играть определённую роль в процессах регенерации печени, в клетках трофобласта при беременности, а также в некоторых опухолевых клетках, где он может способствовать выживанию клеток в условиях стресса.

Изучение амитоза имеет значение для понимания механизмов канцерогенеза, поскольку атипичные деления клеток в опухолях часто включают элементы амитотического процесса. Кроме того, исследование амитоза у простейших помогает понять эволюцию механизмов клеточного деления.