Дорсальная хорда

Дорсальная хорда (от лат. dorsum — спина, chorda — струна; также нотохорда, спинная струна) — это продольный гибкий тяж, являющийся внутренним осевым скелетом у хордовых животных (Chordata) на определённых стадиях их развития. У позвоночных (Vertebrata) хорда в процессе эмбриогенеза замещается позвоночным столбом, однако у некоторых групп (например, у ланцетников и круглоротых) она сохраняется в течение всей жизни.

Строение и происхождение

Хорда представляет собой эластичный, несегментированный стержень, расположенный вдоль спинной стороны тела животного, под нервной трубкой и над пищеварительной трубкой. Она состоит из специализированных клеток — хордальных клеток (хордоцитов), окружённых соединительнотканной оболочкой. Клетки хорды богаты гликогеном и вакуолизированы, что придаёт ткани упругость и гидростатическую жёсткость. У большинства хордовых хорда закладывается на ранних стадиях эмбрионального развития из дорсальной части энтодермы (у некоторых — из мезодермы) в процессе гаструляции.

Эмбриональное развитие

У всех хордовых хорда формируется в результате процесса, называемого хордогенезом. У позвоночных, включая человека, хорда образуется на стадии нейруляции из материала хордального отростка (нотохордального зачатка), который затем отделяется от энтодермы и превращается в тяж. Этот процесс контролируется генетическими факторами, в частности, экспрессией гена Brachyury (T-ген), который является ключевым маркером хордальной дифференцировки. Утрата функции этого гена приводит к аномалиям развития хорды и позвоночника.

Функции

Основные функции хорды в организме хордовых:

• Опорная (скелетная): Хорда служит первичным осевым скелетом, обеспечивая жёсткость тела и точку прикрепления для мышц (миомеров). Благодаря своей упругости она позволяет телу изгибаться, не теряя формы.
• Морфогенетическая (индукционная): Хорда играет ключевую роль в эмбриональном развитии, выделяя сигнальные молекулы (например, Sonic hedgehog, Shh), которые индуцируют формирование нервной трубки (нейруляция) и дифференцировку сомитов (сегментов тела). Без хорды нервная система не может развиться нормально.
• Гидростатическая: У некоторых примитивных хордовых (например, у ланцетника) хорда работает как гидростатический скелет, поддерживая форму тела за счёт давления жидкости в вакуолях клеток.

Классификация по группам хордовых

Бесчерепные (Acrania)

У ланцетников (например, Branchiostoma lanceolatum) хорда сохраняется в течение всей жизни и является единственным осевым скелетом. Она тянется от переднего конца тела до хвоста, не сегментирована и состоит из мышечных пластинок (миосепт), что позволяет ей активно сокращаться. У ланцетников хорда не замещается позвонками.

Оболочники (Tunicata)

У взрослых оболочников (асидий, сальп, аппендикулярий) хорда, как правило, редуцируется или полностью исчезает. Она присутствует только у личинок, обеспечивая им подвижность и поддержку тела. У аппендикулярий (класс Appendicularia) хорда сохраняется и у взрослых особей, но имеет упрощённое строение.

Позвоночные (Vertebrata)

У позвоночных хорда является временной структурой, закладывающейся в эмбриогенезе. В процессе развития она замещается позвоночным столбом, который формируется из хрящевой или костной ткани. Однако у некоторых групп (например, у круглоротых — миног и миксин) хорда сохраняется в течение всей жизни, хотя и окружена хрящевыми элементами (дугами позвонков). У амниот (рептилий, птиц, млекопитающих) хорда полностью исчезает, а её остатки могут сохраняться в виде студенистого ядра (nucleus pulposus) межпозвоночных дисков.

Хорда у человека

У человека хорда закладывается на 3-й неделе эмбрионального развития. Она формируется из хордального отростка, который затем врастает в энтодерму и становится частью первичной кишки. К концу 4-й недели хорда начинает редуцироваться, а её место занимают позвонки. Остатки хорды сохраняются в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков, которое выполняет амортизационную функцию. В редких случаях (например, при хордоме — опухоли из остатков хорды) клетки хорды могут давать начало злокачественным новообразованиям, чаще всего в области крестца или основания черепа.

Эволюционное значение

Хорда является ключевым синапоморфным признаком (общим производным признаком) для всех хордовых животных. Она возникла, вероятно, у предков хордовых в позднем докембрии или раннем кембрии (около 540–550 млн лет назад). Ископаемые остатки хордовых, такие как Pikaia gracilens из сланцев Бёрджес (Канада, около 505 млн лет), демонстрируют наличие хорды. Эволюция хорды привела к формированию позвоночного столба, что позволило позвоночным увеличить размеры тела, освоить активное передвижение и развить сложную нервную систему.

Интересные факты

• У некоторых видов рыб (например, у осетровых) хорда сохраняется в течение всей жизни, хотя и окружена хрящевыми позвонками.
• У миксин (класс Myxini) хорда является единственным осевым скелетом, так как позвонки у них отсутствуют.
• В экспериментальной биологии клетки хорды используются для изучения процессов индукции и дифференцировки тканей.
• Хорда — один из немногих органов, который не имеет кровеносных сосудов; питание клеток осуществляется за счёт диффузии через окружающую соединительную ткань.

Источники

1. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Аспект Пресс, 2013.
2. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1.
3. Гилберт С. Биология развития. — М.: Мир, 1993. — Т. 1.
4. Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7th ed. — Brooks/Cole, 2004.
5. Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 7th ed. — McGraw-Hill, 2015.