Гетеростилия¶

Гетеростилия — это морфологическое приспособление цветковых растений, направленное на предотвращение самоопыления и обеспечение перекрёстного опыления. Характеризуется наличием в пределах одного вида двух или трёх форм цветков, различающихся взаимным расположением (высотой) тычинок и пестиков. Основная функция гетеростилии — создание механического барьера для переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика в пределах одного цветка или между цветками одной морфы, что способствует обмену пыльцой между разными морфами и повышает генетическое разнообразие популяции.

¶История открытия и изучения

Явление гетеростилии было впервые описано в научной литературе в конце XVIII века. В 1790 году немецкий ботаник Йозеф Готлиб Кёльрейтер (Joseph Gottlieb Kölreuter) в своих работах отметил различия в длине тычинок и пестиков у некоторых видов растений. Однако систематическое изучение и теоретическое обоснование гетеростилии связано с именем Чарльза Дарвина. В 1862 году Дарвин опубликовал работу «О двух формах, или диморфном состоянии у видов Primula» (On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula), где подробно описал диморфную гетеростилию у первоцветов (Primula). Позднее, в 1877 году, вышла его книга «Различные формы цветков у растений одного и того же вида» (The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species), в которой он обобщил данные по гетеростилии у многих семейств, включая дистилию и тристилию. Дарвин экспериментально доказал, что опыление между цветками разных морф (легитимное опыление) даёт больше семян, чем опыление в пределах одной морфы (нелегитимное опыление), что подтверждало адаптивное значение гетеростилии.

В XX веке исследования гетеростилии были продолжены генетиками и эволюционными биологами. Было установлено, что гетеростилия контролируется супергеном — группой тесно сцепленных генов, отвечающих за длину пестика, длину тычинок, размер пыльцевых зёрен и другие признаки. В 1970-х годах американский ботаник Роберт Орндюфф (Robert Ornduff) и другие исследователи изучили гетеростилию у представителей семейства Бурачниковые (Boraginaceae) и Мареновые (Rubiaceae), выявив её широкое распространение в тропических и умеренных флорах.

¶Типы гетеростилии

¶Дистилия (двуморфная гетеростилия)

Наиболее распространённый тип, при котором в популяции встречаются две формы цветков:

• Пин-форма (от англ. pin — булавка): цветки с длинным пестиком (рыльце расположено высоко) и короткими тычинками (пыльники расположены низко).
• Трам-форма (от англ. thrum — бахрома): цветки с коротким пестиком и длинными тычинками.

Примеры растений с дистилией: первоцвет весенний (Primula veris), гречиха посевная (Fagopyrum esculentum), некоторые виды рода Льнянка (Linaria) и рода Марена (Rubia). У гречихи дистилия является важным агрономическим признаком, так как перекрёстное опыление между пин- и трам-формами повышает урожайность.

¶Тристилия (трёхморфная гетеростилия)

Более редкий тип, при котором существуют три формы цветков, различающиеся длиной пестика и двумя уровнями тычинок. У каждой формы пестик имеет одну из трёх возможных длин (длинный, средний, короткий), а тычинки расположены на двух других уровнях. Таким образом, в цветке одной морфы тычинки находятся на двух разных высотах, соответствующих двум другим морфам.

Тристилия встречается, например, у некоторых видов рода Дербенник (Lythrum), в частности у дербенника иволистного (Lythrum salicaria), а также у видов рода Оксалис (Oxalis), например у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella). У дербенника иволистного три морфы обозначаются как длинностолбиковая, среднестолбиковая и короткостолбиковая. Легитимное опыление происходит только между цветками, у которых длина пестика одной формы совпадает с длиной тычинок другой формы.

¶Гомостилия

В некоторых популяциях растений, обычно являющихся гетеростильными, могут возникать гомостильные формы — цветки, у которых тычинки и пестики расположены на одинаковой высоте. Такие формы часто способны к самоопылению и могут возникать в результате мутаций или гибридизации. Гомостилия рассматривается как эволюционный шаг назад от гетеростилии, часто связанный с колонизацией новых территорий, где отсутствуют опылители или партнёры для перекрёстного опыления.

¶Механизмы и генетический контроль

Гетеростилия контролируется супергеном, который включает несколько локусов, отвечающих за разные признаки: длину пестика, длину тычинок, размер пыльцевых зёрен, форму рыльца и даже совместимость пыльцы. У дистилии суперген обычно состоит из двух аллелей: доминантного (S), определяющего трам-форму, и рецессивного (s), определяющего пин-форму. Гетерозиготные растения (Ss) имеют трам-форму, а гомозиготные (ss) — пин-форму. Гомозиготные доминантные (SS) часто летальны или нежизнеспособны, что поддерживает равновесие морф в популяции.

У тристилии генетический контроль сложнее и включает два или три локуса с несколькими аллелями. Например, у дербенника иволистного тристилия определяется двумя локусами (L и M), каждый из которых имеет доминантный и рецессивный аллели. Комбинации аллелей дают три морфы: длинностолбиковую (llmm), среднестолбиковую (Llmm или llMm) и короткостолбиковую (LlMm). Гомозиготные доминантные комбинации часто нежизнеспособны.

¶Распространение и экологическое значение

Гетеростилия встречается примерно у 28 семейств цветковых растений, включая Первоцветные (Primulaceae), Гречишные (Polygonaceae), Мареновые (Rubiaceae), Бурачниковые (Boraginaceae), Льновые (Linaceae), Кисличные (Oxalidaceae) и Дербенниковые (Lythraceae). Наибольшее разнообразие гетеростильных видов наблюдается в тропических и субтропических регионах, особенно в семействах Мареновые и Бурачниковые. В умеренных широтах гетеростилия характерна для многих весеннецветущих растений, таких как первоцветы и медуница.

Экологическое значение гетеростилии заключается в повышении эффективности перекрёстного опыления. Разное расположение тычинок и пестиков у разных морф приводит к тому, что пыльца с пыльников одной формы попадает на определённые участки тела насекомого-опылителя, а затем переносится на рыльце пестика другой формы, соответствующее по высоте. Это снижает вероятность потери пыльцы и увеличивает вероятность успешного опыления. Кроме того, гетеростилия часто сочетается с системой самонесовместимости, когда пыльца с цветка той же морфы не прорастает на рыльце, что дополнительно предотвращает самоопыление.

¶Примеры гетеростильных растений

• Первоцвет весенний (Primula veris) — классический пример дистилии. Цветки пин-формы имеют длинный столбик пестика (около 8–10 мм) и короткие тычинки (около 3–4 мм), а трам-формы — короткий столбик (3–4 мм) и длинные тычинки (8–10 мм). Растёт в Европе и Западной Сибири, на лугах и опушках.
• Гречиха посевная (Fagopyrum esculentum) — дистильное растение, важная сельскохозяйственная культура. У гречихи пин-форма имеет длинный пестик и короткие тычинки, трам-форма — наоборот. Перекрёстное опыление между формами повышает завязываемость семян на 30–50%.
• Дербенник иволистный (Lythrum salicaria) — пример тристилии. Растёт по берегам водоёмов в Евразии. Цветки трёх морф: длинностолбиковая (пестик 10–12 мм, тычинки 6–7 мм и 3–4 мм), среднестолбиковая (пестик 6–7 мм, тычинки 10–12 мм и 3–4 мм) и короткостолбиковая (пестик 3–4 мм, тычинки 10–12 мм и 6–7 мм). Легитимное опыление возможно только между определёнными парами морф.
• Медуница неясная (Pulmonaria obscura) — дистильное растение, распространённое в лесах Европы и России. Цветки пин-формы имеют длинный пестик и короткие тычинки, трам-формы — наоборот. Опыляется шмелями и пчёлами.
• Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) — тристильное растение, хотя в популяциях часто встречаются только две формы из-за редкости третьей. Растёт в хвойных и смешанных лесах Евразии.

¶Эволюционное значение

Гетеростилия рассматривается как один из ключевых механизмов, способствующих поддержанию генетического разнообразия в популяциях растений. Она является примером коэволюции растений и опылителей, где морфологические различия цветков адаптированы к поведению насекомых. Считается, что гетеростилия возникла независимо в разных линиях цветковых растений, что подтверждается филогенетическими исследованиями. Переход от дистилии к тристилии или обратно к гомостилии происходил неоднократно в эволюции, что свидетельствует о пластичности этого признака. В некоторых группах, например в семействе Мареновые, гетеростилия утрачивалась и вновь возникала в ходе эволюции.

¶Интересные факты

• Чарльз Дарвин в своих экспериментах с первоцветами показал, что легитимное опыление (между разными морфами) даёт в среднем на 30–40% больше семян, чем нелегитимное (в пределах одной морфы), а самоопыление часто вообще не даёт семян.
• У некоторых видов гетеростилия может быть неполной: например, у примулы обыкновенной (Primula vulgaris) иногда встречаются цветки с промежуточным расположением тычинок и пестиков, что затрудняет классификацию.
• Гетеростилия может сочетаться с дихогамией — разновременным созреванием пыльцы и рыльца, что ещё больше снижает вероятность самоопыления.
• В сельском хозяйстве гетеростилия гречихи используется селекционерами: создаются сорта с определённым соотношением пин- и трам-форм для повышения урожайности.