Глютенины¶

Глютенины — группа запасных белков (проламинов) эндосперма зерна пшеницы, нерастворимых в воде, солевых растворах и этаноле. Вместе с глиадинами глютенины составляют основную массу клейковины (глютена), определяя её упругость, эластичность и способность формировать объёмную сеть, необходимую для выпечки хлеба.

¶Химическая природа и строение

Глютенины относятся к полипептидам с высокой молекулярной массой. В отличие от глиадинов, которые являются мономерными белками, глютенины существуют в виде крупных полимерных агрегатов, связанных межмолекулярными дисульфидными связями (S–S) между остатками цистеина. Эти полимеры могут включать от нескольких десятков до сотен тысяч субъединиц.

По электрофоретической подвижности глютенины разделяют на две основные группы:

• Высокомолекулярные субъединицы глютенинов (HMW-GS) — имеют молекулярную массу от 80 до 120 кДа. Именно они играют ключевую роль в формировании прочного клейковинного каркаса.
• Низкомолекулярные субъединицы глютенинов (LMW-GS) — масса от 30 до 50 кДа. Они встраиваются в полимерную цепь, влияя на её гибкость и вязкость.

Аминокислотный состав глютенинов характеризуется высоким содержанием глутамина (около 30–35 %) и пролина (около 15 %), что типично для всех проламинов злаков. При этом глютенины содержат больше глицина и меньше лизина по сравнению с глиадинами.

¶Роль в формировании клейковины

Свойства теста определяются соотношением глютенинов и глиадинов. Глиадины обеспечивают вязкость и растяжимость, тогда как глютенины отвечают за упругость и сопротивляемость деформации. При гидратации муки и замесе теста глютениновые полимеры образуют непрерывную трёхмерную сеть, которая удерживает пузырьки углекислого газа, выделяемого дрожжами. Качество хлеба напрямую коррелирует с содержанием HMW-GS: сорта пшеницы, несущие определённые аллели этих субъединиц (например, 5+10), дают более сильную муку, чем сорта с аллелями 2+12.

¶Генетика и наследование

Гены, кодирующие глютенины, локализованы в локусах Glu-1 (высокомолекулярные субъединицы) и Glu-3 (низкомолекулярные субъединицы) на длинных плечах хромосом 1A, 1B и 1D. Каждый локус содержит по два тесно сцепленных гена, кодирующих x- и y-типы субъединиц. Пшеница является гексаплоидом, поэтому в её геноме присутствует шесть копий каждого локуса, что обеспечивает сложный полиморфизм глютенинов. Селекционеры используют маркерную селекцию для отбора желаемых комбинаций аллелей, улучшающих хлебопекарные качества.

¶Влияние на качество муки

Показатель силы муки (W) определяется в основном полимерной фракцией глютенинов. Чем выше доля нерастворимых в уксусной кислоте полимеров (глютениновых макрополимеров), тем выше упругость теста. Однако чрезмерное содержание глютенинов при недостатке глиадинов делает тесто слишком тугим и малопластичным, что затрудняет формовку изделий. Оптимальное соотношение глиадин/глютенин для хлебопечения обычно находится в диапазоне 1,0–1,5.

¶Медицинские аспекты

Глютенины, наряду с глиадинами, являются триггерами целиакии — аутоиммунного заболевания, при котором иммунная система атакует ворсинки тонкого кишечника в ответ на фрагменты глютена. Хотя основным антигеном считается α-глиадин, некоторые пептиды глютенинов также обладают иммуногенностью. Кроме того, глютенины могут вызывать нецелиакийную чувствительность к глютену (NCGS), проявляющуюся желудочно-кишечными расстройствами без атрофии ворсинок. Для людей с этими состояниями показана безглютеновая диета, исключающая пшеницу, рожь и ячмень.

¶Использование в пищевой промышленности

Изолированные глютенины применяются как улучшители муки в хлебопечении: добавление 1–3 % глютенинов к слабой муке повышает объём хлеба и улучшает структуру мякиша. В производстве макаронных изделий глютенины обеспечивают упругость и предотвращают разваривание. Также глютенины используются в качестве текстураторов в вегетарианских продуктах (например, в заменителях мяса — сейтане), где их вязкоупругие свойства имитируют мышечную ткань.

¶Интересные факты

• Содержание глютенинов в зерне пшеницы составляет 4–6 % от сухой массы, что примерно вдвое меньше содержания глиадинов.
• Твёрдая пшеница (durum) содержит меньше HMW-GS, чем мягкая, поэтому её мука менее пригодна для хлеба, но идеальна для пасты.
• Глютенины устойчивы к действию протеаз желудочно-кишечного тракта из-за высокого содержания пролина, что усиливает их аллергенный потенциал.

¶Источники

• Wieser H. Chemistry of gluten proteins // Food Microbiology. — 2007.
• Shewry P.R., Halford N.G. Cereal seed storage proteins: structures, properties and role in grain utilization // Journal of Experimental Botany. — 2002.
• Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread-making quality // Annual Review of Plant Physiology. — 1987.
• Delcour J.A. et al. Wheat gluten functionality: from structure to applications // Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. — 2012.