Хлоропласты — пластиды растительных клеток¶
Хлоропласты — это зелёные пластиды растительных и некоторых других эукариотических клеток, в которых происходит фотосинтез. Относятся к двумембранным органеллам, содержат собственную кольцевую ДНК и рибосомы, что позволяет им автономно синтезировать часть белков. Именно хлоропласты придают листьям и стеблям зелёный цвет за счёт пигмента хлорофилла.
¶Строение
Хлоропласт имеет двойную мембрану: наружную и внутреннюю, между которыми расположена межмембранное пространство толщиной около 10–20 нм. Внутренняя мембрана пронизана белковыми комплексами-транслокаторами (TIC и TOC), обеспечивающими транспорт белков в строму.
¶Строма
Строма — это жидкая (желатинообразная) среда внутри внутренней мембраны. В ней растворены ферменты калвинового цикла (в частности, рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксила/оксигеназа, RuBisCO), а также ДНК хлоропласта (циркулярная молекула длиной около 120–160 тыс. пар оснований у большинства цветковых растений) и 70S-рибосомы. В строме также откладываются гранулы крахмала — продукт фотосинтеза.
¶Тилакоиды
Внутренняя мембрана образует систему уплощённых мешочков — тилакоидов. Отдельные тилакоиды объединены в стопки, называемые гранами (единственное число — гранума). В мембранах тилакоидов расположены фотосистемы I и II, цепь переноса электронов и АТФ-синтаза. Мембраны тилакоидов делят пространство хлоропласта на строму и внутритилакоидное пространство (люмен), между которыми поддерживается градиент протонов, используемый для синтеза АТФ.
¶Функции
Основная функция хлоропластов — фотосинтез, в ходе которого энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию органических веществ. Процесс состоит из двух этапов:
- Световая (фотохимическая) фаза — происходит в мембранах тилакоидов. Молекулы хлорофилла поглощают кванты света, запускается цепь переноса электронов от воды к НАДФ⁺, синтезируется АТФ. Выделяется кислород.
- Тёмная фаза (кальвинов цикл) — происходит в строме. CO₂ фиксируется с помощью RuBisCO и восстанавливается до глюкозы с использованием АТФ и НАДФ·H.
Помимо фотосинтеза, хлоропласты участвуют в синтезе аминокислот и жирных кислот, в накоплении липидов, в метаболизме серы и азота. В хлоропластах некоторых растений синтезируются определённые терпеноиды и каротиноиды.
¶Пигменты
Хлоропласты содержат несколько типов пигментов:
| Пигмент | Цвет | Роль |
|---|---|---|
| Хлорофилл a | зелёный | основной донор энергии в фотосистемах |
| Хлорофилл b | жёлто-зелёный | дополнительный пигмент, расширяет спектр поглощения |
| Каротиноиды (каротин, ксантофиллы) | оранжевый, жёлтый | дополнительное поглощение света, защита от фотоповреждений |
Соотношение пигментов определяет окраску: осенью при разрушении хлорофилла преобладают каротиноиды и появляются антоцианы, из-за чего листья меняют цвет.
¶Распространённость и количество
Хлоропласты присутствуют в клетках листьев, молодых стеблей и зелёных плодов. В клетке листа цветкового растения их обычно 20–100, в клетках водорослей — от одного до нескольких десятков. У одноклеточных зелёных водорослей (например, хламидомонады) хлоропласт один, но имеет сложную форму. В клетках эпидермиса листьев и в корнях хлоропласты, как правило, отсутствуют.
¶Происхождение
Согласно эндосимбиотической теории, предложенной в начале XX века и окончательно обоснованной в 1960-е годы, хлоропласты произошли от свободноживущих цианобактерий, поглощённых предковой эукариотической клеткой. В пользу этой гипотезы свидетельствуют:
- двойная мембрана хлоропласта (внешняя — от фагоцитарной вакуоли, внутренняя — от плазматической мембраны бактерии);
- кольцевая ДНК без гистонов, близкая по организации к бактериальной;
- 70S-рибосомы, сходные с бактериальными;
- способность к автономному делению (хлоропласты делятся митозом, подобно бактериям).
У ряда организмов (например, у эвглены зелёной) хлоропласты окружены тремя мембранами, что указывает на вторичный эндосимбиоз.
¶Развитие и дифференцировка
Из предшественников хлоропластов — пропластид, происходящих из проэтиопластов — формируются различные типы пластид в зависимости от типа ткани и условий освещения. В темноте пропластиды развиваются в этиопласты, лишённые развитой тилакоидной системы и хлорофилла. При освещении начинается синтез хлорофилла и сборка тилакоидов. Различают также хромопласты (жёлто-красные, накапливающие каротиноиды), лейкопласты (бесцветные, запасающие крахмал, масла или белки) и амилопласты (крахмалоносцы в корнях).
¶Применение в науке
Изучение хлоропластов сыграло важную роль в развитии биохимии и молекулярной биологии. На хлоропластах были показаны светозависимое выделение кислорода (опыты Рубена и Камена с изотопом O-18 в 1941 году), открыт механизм фотосинтетического переноса электронов (работы Д. Арнона, Р. Хилла, Ф. Митчелла). Хлоропласты используются как модельная система для изучения трансляции, транскрипции и белок-транслокации у прокариот.