Строма в биологии и медицине¶
Строма — это соединительнотканный опорный каркас органа, ткани или клеточной структуры, выполняющий механическую, трофическую и регуляторную функции. Термин происходит от греческого στρῶμα — «подстилка», «ковёр». В биологии понятие применяется к органам животного происхождения (лимфоузлы, костный мозг, селезёнка, тимус, яичник, щитовидная железа), а также к растительным тканям и к хлоропластам. В медицине и онкологии строма рассматривается как компонент микроокружения опухоли, влияющий на её рост и метастазирование.
¶Общее понятие
Строма образована соединительной тканью и обычно противопоставляется паренхиме — совокупности функционально активных клеток органа. Строма состоит из внеклеточного матрикса (коллаген, эластин, фибронектин, ламинин) и клеток: фибробластов, фиброцитов, ретикулярных клеток, а также элементов иммунной системы — макрофагов, дендритных клеток, лимфоцитов. Через строму проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна.
Соотношение стромы и паренхимы в разных органах неодинаково. В печени, почках, лёгких преобладает паренхима, тогда как в лимфатических узлах и селезёнке строма занимает значительную часть объёма. Строма не является инертной «подложкой»: она синтезирует факторы роста, цитокины и компоненты матрикса, регулируя поведение паренхиматозных клеток.
¶Строма в животном организме
¶Лимфоидные органы
В лимфатических узлах различают капсулу, трабекулы и ретикулярную строму, образующую сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты. В селезёнке строма представлена капсулой, трабекулами и ретикулярной тканью; она делит орган на белую и красную пульпу. В тимусе строма имеет эпителиальное происхождение, что отличает её от соединительнотканной стромы других органов, и формирует микроокружение для созревания Т-лимфоцитов.
¶Костный мозг
Строма костного мозга включает ретикулярные клетки, адипоциты, эндотелиальные клетки и остеогенные элементы. Она создаёт так называемые «ниши» для стволовых кроветворных клеток, регулируя их самоподдержание и дифференцировку. Нарушение стромального микроокружения лежит в основе ряда гематологических заболеваний, включая миелодиспластические синдромы.
¶Паренхиматозные органы
В печени строма образована соединительнотканными прослойками вокруг долек и сосудов; при циррозе она разрастается, нарушая архитектуру органа. В почках строма представлена интерстицием, в лёгких — соединительнотканными перегородками. В яичнике строма формирует мозговое вещество и окружает фолликулы.
¶Строма в растительной клетке
У растений стромой называют основное вещество хлоропласта — внутреннюю среду пластиды, в которой расположены тилакоиды, зёрна крахмала, рибосомы, ДНК и ферменты. Именно в строме протекают реакции цикла Кальвина — темновой фазы фотосинтеза, при которой фиксируется углекислый газ и синтезируются углеводы. Строма ограничена внутренней мембраной хлоропласта и по составу близка к цитозолю.
¶Строма опухоли
В онкологии строма опухоли — это соединительнотканное и клеточное окружение злокачественного новообразования. Различают опухоли с преобладанием паренхимы (медуллярный рак) и с выраженной стромой (скирр, фиброзный рак). Стромальные клетки — фибробласты, ассоциированные с опухолью, эндотелиоциты, иммунные клетки — взаимодействуют с раковыми клетками через сигнальные молекулы и внеклеточный матрикс. Это взаимодействие стимулирует ангиогенез, инвазию и метастазирование. Концепция «опухоль как орган» рассматривает строму и паренхиму как единую систему, что открывает новые подходы к терапии, направленной не только на раковые клетки, но и на их микроокружение.
¶Функции
- Опорная — формирование каркаса, удержание паренхиматозных клеток в определённом положении.
- Трофическая — транспорт питательных веществ и кислорода через сосуды стромы.
- Регуляторная — синтез факторов роста, цитокинов, компонентов матрикса, влияющих на пролиферацию и дифференцировку клеток.
- Иммунная — участие стромальных и иммунных клеток в защитных реакциях.
- Морфогенетическая — задание архитектуры органа в эмбриогенезе и при регенерации.
¶Патология
Изменения стромы наблюдаются при фиброзе, циррозе, склеродермии, а также при опухолевом росте. Избыточное разрастание соединительной ткани ведёт к нарушению функции органа. Стромально-паренхиматозные взаимоотношения изучаются в гистологии, патофизиологии и онкологии; их нарушение считается одним из ключевых механизмов прогрессирования хронических заболеваний.
¶Методы изучения
Строму исследуют методами световой и электронной микроскопии, гистохимии, иммуногистохимии (окраска на коллаген, виментин, фибронектин), а также с помощью клеточных культур и моделей на животных. Современные подходы включают секвенирование РНК отдельных клеток, позволяющее разделить стромальные и паренхиматозные популяции.
Источники: Гистология (учебник под ред. Ю. И. Афанасьева), Большая российская энциклопедия, материалы по биологии клетки (Албертс и др.), онкологические руководства по микроокружению опухоли.