Изолирующие механизмы

Изолирующие механизмы (также репродуктивная изоляция) — это совокупность биологических барьеров, препятствующих скрещиванию особей разных видов или снижающих жизнеспособность и плодовитость их гибридного потомства. Изолирующие механизмы играют ключевую роль в процессе видообразования, обеспечивая генетическую обособленность видов и поддерживая их целостность. Они делятся на две основные группы: презиготические (действуют до оплодотворения) и постзиготические (действуют после оплодотворения).

Классификация изолирующих механизмов

В биологической систематике принято выделять несколько типов изолирующих механизмов, которые могут действовать как по отдельности, так и в комбинации.

Презиготические изолирующие механизмы

Эти механизмы предотвращают образование зиготы и, как правило, наиболее энергетически эффективны, так как не требуют затрат на развитие бесплодного или нежизнеспособного потомства.

• Географическая (пространственная) изоляция возникает, когда популяции разделены физическими преградами (горные хребты, реки, океаны, пустыни) или находятся на значительном удалении друг от друга. Например, два близких вида дубов, произрастающих на разных континентах (американский и европейский), не могут скрещиваться из-за отсутствия контакта.
• Экологическая (биотопическая) изоляция проявляется, когда виды обитают в одном регионе, но занимают разные местообитания (экологические ниши). Например, один вид дрозофилы развивается в гниющих плодах, а другой — в грибах. Даже если они встречаются на одной территории, взрослые особи не вступают в контакт из-за привязанности к разным субстратам.
• Временна́я (сезонная) изоляция возникает, если время размножения (цветения, нереста, спаривания) у разных видов не совпадает. Например, в Северной Америке некоторые виды сосен цветут весной, а другие — летом, что исключает перекрёстное опыление.
• Этологическая (поведенческая) изоляция характерна для животных и обусловлена различиями в брачном поведении. Самки одного вида могут не реагировать на ухаживания самцов другого вида из-за отличий в песне, позах, выделяемых феромонах или визуальных сигналах. Классический пример — близкие виды светлячков, самки которых отвечают вспышками только на строго определённые последовательности световых сигналов самцов своего вида.
• Морфологическая (механическая) изоляция связана с несовместимостью строения половых органов (у животных) или различиями в строении цветков (у растений, опыляемых насекомыми). Например, у некоторых видов улиток форма раковины и расположение полового отверстия могут препятствовать копуляции. У орхидей строение цветка часто настолько специфично, что доступ к нектарнику и пыльцевым мешкам имеют только определённые виды насекомых-опылителей.
• Гаметическая изоляция возникает на уровне гамет. У животных сперматозоиды одного вида могут не выживать в половых путях самки другого вида из-за несоответствия химической среды (например, pH). У растений пыльца одного вида может не прорастать на рыльце пестика другого вида или не образовывать пыльцевую трубку достаточной длины.

Постзиготические изолирующие механизмы

Если презиготические барьеры по каким-то причинам не сработали и оплодотворение произошло, вступают в действие постзиготические механизмы. Они снижают приспособленность гибридного потомства.

• Нежизнеспособность гибридов — гибридная зигота развивается, но организм погибает на ранних стадиях эмбриогенеза или не доживает до репродуктивного возраста. Это часто связано с несбалансированностью хромосомных наборов родительских видов или несовместимостью их генетических программ развития.
• Стерильность гибридов — гибридные особи достигают половой зрелости, но не могут производить потомство. Наиболее известный пример — мул (гибрид лошади и осла). У мулов нарушен процесс мейоза, так как хромосомы родителей различаются по числу и структуре, не образуют гомологичных пар, и нормальные гаметы не формируются. Стерильность может быть связана и с нарушениями в развитии половых органов.
• Вырождение гибридов (сниженная плодовитость гибридов второго поколения) — гибриды первого поколения (F1) могут быть вполне жизнеспособными и плодовитыми, но их потомство (F2) и последующие поколения оказываются ослабленными, имеют пониженную выживаемость или частичную стерильность. Это явление часто наблюдается при скрещивании некоторых видов рыб (например, разных видов форели).

Эволюционное значение

Изолирующие механизмы являются необходимым условием для завершения процесса видообразования. Согласно синтетической теории эволюции, новый вид возникает тогда, когда между популяциями формируется устойчивая репродуктивная изоляция. Пока изоляция неполная, возможен обмен генами (интрогрессия), который может нивелировать генетические различия и препятствовать дивергенции.

На начальных этапах видообразования (как правило, аллопатрического, то есть географического) первичную роль играет географическая изоляция. Со временем, под действием естественного отбора, могут развиваться и другие, более надёжные презиготические барьеры. Этот процесс называется укреплением изоляции (или эффектом Уоллеса). Если гибриды менее приспособлены, чем чистые родительские формы, отбор будет благоприятствовать особям, которые избегают межвидовых скрещиваний (например, за счёт более точного распознавания партнёра). Таким образом, презиготические механизмы усиливаются, снижая вероятность образования гибридов.

Постзиготические механизмы, как правило, являются побочным продуктом генетической дивергенции. Они не возникают под действием отбора напрямую, а появляются в результате накопления несовместимых мутаций в геномах разделённых популяций. Чем больше генетических различий накопилось между видами, тем сильнее постзиготическая изоляция.

Примеры в природе

• Дрозофилы (Drosophila). Группа видов Drosophila pseudoobscura и D. persimilis в горах Сьерра-Невада (США) демонстрирует комплексную изоляцию. Они имеют частичную географическую изоляцию (разные высотные пояса), экологическую (предпочитают разные виды грибов для размножения), временну́ю (пики активности в разное время суток) и этологическую (разные брачные ритуалы).
• Лягушки рода Rana. У многих видов лягушек основным барьером служит временна́я изоляция (разные сроки нереста) и этологическая (разные брачные крики самцов). Самки ориентируются на песню, характерную для своего вида, и не реагируют на крики самцов других видов.
• Растения-орхидеи. Виды орхидей часто изолированы механически (строение цветка) и этологически (привлечение строго определённых опылителей). Например, орхидея Ophrys insectifera имитирует внешний вид и запах самки осы, что привлекает самцов этого насекомого для псевдокопуляции, обеспечивая перенос пыльцы.
• Галапагосские вьюрки (Дарвиновы вьюрки). Разные виды вьюрков на Галапагосских островах изолированы в первую очередь этологически (различия в песне и форме клюва, влияющей на выбор пищи) и, в меньшей степени, экологически.

Критика и ограничения концепции

Концепция изолирующих механизмов является основой биологической концепции вида (БКВ), предложенной Эрнстом Майром. Однако она имеет ряд ограничений. Во-первых, БКВ неприменима к агамным (бесполым) и ископаемым формам. Во-вторых, в природе нередко встречаются случаи гибридизации между видами, при которой образуются плодовитые гибриды, способные к обратному скрещиванию с родительскими формами. Это наблюдается, например, у некоторых видов ив, тополей, дубов и многих видов птиц (например, «саванные» воробьи). В таких случаях изоляция является неполной, и границы видов становятся размытыми, что ставит под сомнение универсальность критерия репродуктивной изоляции.

Кроме того, в эволюционной биологии обсуждается концепция репродуктивного отбора, согласно которой изолирующие механизмы не обязательно являются результатом отбора на предотвращение гибридизации. Они могут возникать как побочные эффекты адаптации к разным условиям среды (например, разные сроки цветения у растений, растущих на разной высоте, — следствие адаптации к разным температурным режимам, а не способ избежать скрещивания).

Источники

• Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974.
• Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Владос, 2005.
• Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. — Любое издание.
• Futuyma D. J. Evolution. — Sinauer Associates, 2013.
• Coyne J. A., Orr H. A. Speciation. — Sinauer Associates, 2004.