Клеточное ядро и его строение¶
Клеточное ядро — обязательная для эукариотических клеток органелла, в которой хранится основная часть генетического материала и осуществляется его реализация. Ядро отделено от цитоплазмы двойной мембраной, содержит хромосомы, ядрышко и нуклеоплазму и обеспечивает такие процессы, как репликация ДНК, транскрипция и сборка рибосомных субъединиц. У прокариот (бактерий и архей) оформленного ядра нет, их ДНК расположена непосредственно в цитоплазме в области, называемой нуклеоидом.
¶История открытия
Ядро впервые описал в 1831 году шотландский ботаник Роберт Броун, изучавший клетки орхидей. Термин «ядро» (лат. nucleus) закрепился в цитологии во второй половине XIX века. В 1838–1839 годах Маттиас Шлейден и Теодор Шванн включили наличие ядра в число признаков клетки, что легло в основу клеточной теории. В 1865 году Роберт Ремак впервые наблюдал деление ядра, а в 1879–1882 годах Вальтер Флемминг детально описал митоз и ввёл понятия хроматина и хромосом. В XX веке электронная микроскопия позволила выявить поровые комплексы и внутреннюю структуру ядра, а работы по биохимии хроматина раскрыли механизмы упаковки ДНК.
¶Строение
¶Ядерная оболочка
Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран — наружной и внутренней, разделённых перинуклеарным пространством шириной около 20–40 нм. Наружная мембрана переходит в мембраны эндоплазматической сети и часто несёт рибосомы. Оболочка пронизана ядерными порами — крупными белковыми комплексами диаметром около 100–120 нм, через которые осуществляется избирательный транспорт молекул между ядром и цитоплазмой.
¶Ядерные поры и транспорт
Поровый комплекс включает несколько десятков белков-нуклеопоринов и образует канал, пропускающий ионы, малые метаболиты и молекулы массой до примерно 40 кДа путём пассивной диффузии. Более крупные объекты — белки, РНК, рибосомные субъединицы — переносятся активно с участием белков-переносчиков (импортинов и экспортинов) и затратой энергии ГТФ. Через поры в ядро попадают факторы транскрипции, а из ядра выходят матричные РНК и зрелые рибосомы.
¶Нуклеоплазма, хроматин и ядрышко
Внутреннее содержимое ядра — нуклеоплазма (кариоплазма) — водный раствор белков, нуклеотидов и ионов. В ней расположен хроматин — комплекс ДНК с белками-гистонами. Различают эухроматин (рыхлый, транскрипционно активный) и гетерохроматин (плотно упакованный, малоактивный). В период деления хроматин конденсируется в хромосомы.
Ядрышко — не ограниченная мембраной структура, место синтеза рибосомной РНК и сборки субъединиц рибосом. Оно формируется вокруг участков хромосом, несущих гены рРНК (у человека — так называемые ядрышковые организаторы). Число и размер ядрышек зависят от интенсивности синтеза белка в клетке.
¶Функции
- Хранение и защита наследственной информации в виде ДНК.
- Репликация ДНК перед делением клетки.
- Транскрипция — синтез всех видов РНК на матрице ДНК.
- Процессинг РНК: сплайсинг, кэпирование, полиаденилирование.
- Сборка рибосомных субъединиц.
- Регуляция экспрессии генов и, через неё, всех процессов жизнедеятельности клетки.
¶Деление и ядерный цикл
В жизненном цикле клетки различают интерфазу, когда ядро функционирует в рабочем режиме, и митоз — деление, при котором хромосомы равномерно распределяются между дочерними клетками. Перед митозом происходит репликация ДНК, а в профазе ядерная оболочка разрушается и восстанавливается в телофазе. При мейозе, характерном для половых клеток, число хромосом уменьшается вдвое, что обеспечивает генетическое разнообразие потомства.
¶Особенности у разных организмов
У большинства животных и растений клетки одноядерные. Известны многоядерные структуры: поперечнополосатые мышечные волокна содержат множество ядер, а клетки печени нередко двуядерные. У инфузорий имеются два типа ядер — крупное вегетативное (макронуклеус) и малое генеративное (микронуклеус). У некоторых простейших и грибов ядро может делиться без разрушения оболочки — так называемый закрытый митоз. Эритроциты млекопитающих ядра лишены и не способны делиться.
¶Патологии, связанные с ядром
Нарушения структуры и функции ядра лежат в основе ряда заболеваний. Мутации в генах ламинов, формирующих внутреннюю мембрану, вызывают ламинопатии — мышечные дистрофии, преждевременное старение (прогерия). Изменения числа и формы ядрышек характерны для опухолевых клеток и используются в цитологической диагностике. Аномалии числа хромосом (анеуплоидии), возникающие при неправильном расхождении хромосом в митозе или мейозе, приводят к таким состояниям, как синдром Дауна.
¶Методы изучения
Ядро исследуют методами световой и электронной микроскопии, флуоресцентной гибридизации in situ, биохимическим фракционированием клеток и секвенированием. Окрашивание ядерными красителями (например, гематоксилином) — стандартный приём гистологии, позволяющий оценить форму, размер и плотность ядра в тканях.
¶Значение
Ядро — центральный регуляторный узел эукариотической клетки: именно здесь заложена программа её строения и работы, здесь принимаются решения о делении, дифференцировке и гибели. Разделение процессов транскрипции (в ядре) и трансляции (в цитоплазме) даёт клетке дополнительные возможности для регуляции и обработки наследственной информации.
Источники: учебники по общей биологии и цитологии, материалы по клеточной теории, обзорные публикации по строению и функциям клеточного ядра.