Колбочки

Колбочки (лат. cellulae coniformes) — это один из двух основных типов фоторецепторных клеток сетчатки глаза у позвоночных животных, включая человека. Колбочки отвечают за цветовое зрение и обеспечивают высокую остроту зрения при ярком освещении (фотопическое зрение). В отличие от палочек, которые более чувствительны к свету и работают в условиях низкой освещённости (скотопическое зрение), колбочки обладают меньшей светочувствительностью, но позволяют различать цвета и мелкие детали изображения.

Анатомия и строение

Колбочки представляют собой нейросенсорные клетки, расположенные в фоторецепторном слое сетчатки. Каждая колбочка состоит из нескольких структурных частей:

• Наружный сегмент — содержит стопки мембранных дисков, в которые встроены светочувствительные пигменты (опсины). Диски постоянно обновляются: старые отщепляются от основания, а новые формируются у реснички.
• Внутренний сегмент — включает митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, обеспечивающие энергетические и метаболические потребности клетки.
• Ядро — расположено в ядросодержащей части клетки.
• Синаптическая терминаль — передаёт сигнал биполярным и горизонтальным клеткам сетчатки через синапсы.

По форме наружного сегмента колбочки напоминают конус (отсюда название), в отличие от цилиндрических палочек. У человека диаметр колбочки составляет около 1–4 мкм, длина — до 50 мкм.

Типы колбочек у человека

У человека выделяют три типа колбочек, различающихся по спектральной чувствительности. Каждый тип содержит один из трёх фотопигментов (опсинов), которые максимально поглощают свет определённой длины волны:

Соотношение количества колбочек разных типов у разных людей может варьироваться. В среднем L-колбочек примерно в два раза больше, чем M-колбочек, а S-колбочек значительно меньше — около 5–10% от общего числа колбочек.

Фотопигменты

Фотопигменты колбочек состоят из белка опсина и хромофора — производного витамина A (ретиналя). При поглощении фотона света ретиналь меняет конформацию, запуская каскад биохимических реакций, который приводит к изменению мембранного потенциала клетки. Этот процесс называется фототрансдукцией. У человека гены, кодирующие опсины для L- и M-колбочек, расположены на X-хромосоме, а ген S-опсина — на 7-й хромосоме.

Распределение в сетчатке

Колбочки распределены по сетчатке неравномерно. Наибольшая их плотность наблюдается в центральной ямке (фовеа) — области жёлтого пятна, отвечающей за максимальную остроту зрения. В фовеа колбочки расположены наиболее плотно (до 150 000–200 000 на 1 мм²), и здесь практически отсутствуют палочки. По мере удаления от центра сетчатки плотность колбочек резко снижается, а на периферии преобладают палочки.

Общее количество колбочек в сетчатке человека оценивается примерно в 6–7 миллионов, что значительно меньше числа палочек (около 120 миллионов).

Физиология и механизм работы

При ярком освещении колбочки обеспечивают цветовое зрение. Свет, попадая на колбочку, вызывает гиперполяризацию её мембраны (в отличие от большинства нейронов, где возбуждение вызывает деполяризацию). В темноте колбочка находится в деполяризованном состоянии и постоянно выделяет нейромедиатор глутамат. При освещении выделение глутамата снижается, что воспринимается биполярными клетками как сигнал.

Цветовое зрение основано на принципе трихроматии: комбинация сигналов от трёх типов колбочек позволяет мозгу различать миллионы оттенков. Например, жёлтый цвет воспринимается при одновременной стимуляции L- и M-колбочек. S-колбочки дают вклад в восприятие сине-фиолетовой части спектра.

Адаптация к свету

Колбочки адаптируются к изменению освещённости быстрее, чем палочки. Полная световая адаптация колбочек занимает около 5–10 минут, в то время как палочки могут адаптироваться до 30–40 минут. При резком переходе от темноты к яркому свету колбочки начинают работать почти мгновенно, что объясняет, почему человек быстро различает цвета на свету, но в сумерках цветовое зрение практически исчезает.

Развитие и возрастные изменения

Колбочки формируются в процессе эмбрионального развития сетчатки. У человека фоторецепторы начинают дифференцироваться на 7–8-й неделе беременности, а к 20-й неделе колбочки уже присутствуют в фовеа. После рождения развитие колбочек продолжается: их плотность в центральной ямке достигает максимума к 4–6 годам.

С возрастом количество колбочек может уменьшаться, особенно в макулярной области. Дегенерация колбочек является одной из причин возрастной макулярной дегенерации — заболевания, приводящего к потере центрального зрения.

Нарушения цветового зрения

Нарушения работы колбочек приводят к различным формам дальтонизма (цветовой слепоты). Наиболее распространённые типы:

• Протанопия — отсутствие L-колбочек, нечувствительность к красному цвету.
• Дейтеранопия — отсутствие M-колбочек, нечувствительность к зелёному цвету.
• Тританопия — отсутствие S-колбочек, нечувствительность к синему цвету (встречается редко).
• Монохромазия — полное отсутствие функционирующих колбочек (палочковая монохромазия) или наличие только одного типа колбочек, что приводит к полной цветовой слепоте.

Протанопия и дейтеранопия наследуются по X-сцепленному рецессивному типу, поэтому чаще встречаются у мужчин (около 8% мужского населения имеют ту или иную форму нарушения цветового зрения). Тританопия наследуется аутосомно-доминантно и встречается крайне редко.

Сравнение с палочками

Колбочки у других животных

У разных видов позвоночных количество и типы колбочек могут существенно различаться. Например:

• У большинства птиц (особенно дневных) колбочек больше, чем палочек, и они часто содержат цветные масляные капли, улучшающие цветоразличение.
• У некоторых рептилий и рыб количество типов колбочек может достигать четырёх и более (тетрахроматия).
• У ночных животных (например, сов, кошек) колбочек мало, преобладают палочки.
• У приматов, включая человека, три типа колбочек — трихроматическое зрение, что является эволюционным приспособлением к различению спелых плодов на фоне листвы.

Интересные факты

• Колбочки в центральной ямке имеют особое строение: их наружные сегменты длиннее и тоньше, а внутренние сегменты смещены в стороны, что позволяет свету попадать непосредственно на светочувствительные диски.
• У некоторых людей встречается тетрахроматия — наличие четвёртого типа колбочек, что потенциально позволяет различать больше оттенков. Это состояние встречается крайне редко и чаще у женщин.
• Колбочки, как и палочки, не способны к регенерации после гибели — потеря фоторецепторов необратима.

Источники

• Глаз и зрение: физиология и патология / под ред. В. Н. Архангельского. — М.: Медицина, 1985.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990.
• Кольцова Н. А. Физиология сенсорных систем. — СПб.: СпецЛит, 2016.
• Bowmaker J. K., Dartnall H. J. A. Visual pigments of rods and cones in a human retina // Journal of Physiology. — 1980. — Vol. 298.
• Roorda A., Williams D. R. The arrangement of the three cone classes in the living human eye // Nature. — 1999. — Vol. 397.