Цветовое зрение

Цветовое зрение — это способность живого организма различать электромагнитное излучение видимого диапазона на основе его спектрального состава, воспринимая различия в длине волны как цветовые оттенки. Данное свойство зрительной системы обусловлено наличием специализированных фоторецепторов — колбочек, которые обладают разной спектральной чувствительностью. Цветовое зрение является одной из важнейших адаптаций, позволяющей животным, включая человека, эффективно ориентироваться в окружающей среде, распознавать объекты (например, спелые плоды) и получать дополнительную информацию о мире, недоступную монохроматическому (чёрно-белому) зрению.

Физиологические основы

Строение сетчатки

В сетчатке глаза позвоночных, как и у человека, существуют два основных типа фоторецепторов: палочки и колбочки. Палочки обладают высокой светочувствительностью, но не участвуют в цветовосприятии, обеспечивая зрение в условиях низкой освещённости (сумеречное зрение). Колбочки, напротив, менее чувствительны к свету (требуют более высокой освещённости), но именно они ответственны за цветовое зрение. У человека колбочки сосредоточены в центральной ямке (фовеа) — области наилучшего зрения.

Трёхкомпонентная теория (теория Юнга — Гельмгольца)

Наиболее распространённой моделью цветового зрения человека является трёхкомпонентная теория, впервые сформулированная Томасом Юнгом в начале XIX века и развитая Германом фон Гельмгольцем. Согласно этой теории, в сетчатке глаза присутствуют три типа колбочек, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к определённому участку спектра:

• L-колбочки (длинноволновые) — максимально чувствительны к длинноволновому излучению, соответствующему красному цвету (около 560—570 нм).
• M-колбочки (средневолновые) — максимально чувствительны к среднедлинному излучению, соответствующему зелёному цвету (около 530—540 нм).
• S-колбочки (коротковолновые) — максимально чувствительны к коротковолновому излучению, соответствующему синему цвету (около 420—430 нм).

Различные цвета воспринимаются вследствие возбуждения этих трёх типов колбочек в разной пропорции. Например, жёлтый цвет возникает при примерно равном возбуждении L- и M-колбочек и слабом возбуждении S-колбочек.

Оппонентная теория (теория Геринга)

Важным дополнением к трёхкомпонентной модели является оппонентная теория, предложенная Эвальдом Герингом. Она описывает обработку цветового сигнала на более высоких (пост-рецепторных) уровнях зрительной системы — в ганглиозных клетках сетчатки и зрительной коре головного мозга. Согласно этой теории, информация о цвете кодируется в трёх оппонентных каналах:

• Красный — зелёный (кодирует разницу в возбуждении L- и M-колбочек).
• Синий — жёлтый (кодирует разницу в возбуждении S-колбочек и суммы L/M-колбочек).
• Чёрный — белый (кодирует яркость, или светлоту, в основном на основе сигналов палочек и колбочек).

Такая двухступенчатая система (рецепторная + оппонентная) позволяет объяснить ряд феноменов цветового зрения, таких как цветовые послеобразы (например, после взгляда на красный объект остаётся зелёный отпечаток) и невозможность восприятия «зеленовато-красных» или «синевато-жёлтых» оттенков.

Классификация по типам цветового зрения

Цветовое зрение у разных видов животных неодинаково и классифицируется по количеству типов колбочек (фотопигментов), участвующих в цветовосприятии.

Монохромазия

Организмы с монохроматическим зрением имеют только один тип колбочек. Они способны различать только яркость и цветовой тон (который воспринимается как оттенки одного цвета, например, серого), но не могут различать цвета по спектральному составу. К таким животным относятся, например, многие ночные приматы (долгопяты), китообразные и тюлени. Полная монохромазия встречается и у человека как редкое генетическое нарушение (ахроматопсия — полная цветовая слепота, при которой колбочки не функционируют вообще).

Дихромазия

Дихроматы имеют два типа колбочек. Их зрение ограничено, но они могут различать некоторые цвета. Примером являются многие млекопитающие (собаки, кошки, лошади), а также некоторые приматы. У человека дихромазия считается одной из форм дальтонизма (см. раздел «Нарушения»).

Трихромазия

Трихроматами являются организмы, обладающие тремя типами колбочек. Это стандартное цветовое зрение подавляющего большинства людей, а также ряда приматов (макаки-резусы, мартышки, человекообразные обезьяны). Именно трёхкомпонентная система позволяет человеку воспринимать миллионы различных цветовых оттенков.

Тетрахромазия

Тетрахроматы обладают четырьмя типами колбочек, что теоретически даёт им возможность различать цвета на спектре, недоступном для восприятия трихроматом. Наиболее известными тетрахроматами являются многие виды рыб, птиц (например, голуби и некоторые певчие птицы), рептилий и насекомых (включая пчёл). У птиц, как правило, четвёртый тип колбочек чувствителен к ультрафиолетовому (УФ) излучению, что позволяет им видеть детали на поверхности объектов, невидимые человеку (например, особенности оперения). Среди млекопитающих истинная тетрахромазия встречается крайне редко; у человека возможны единичные случаи в результате мутаций, но полностью подтверждённых случаев функциональной тетрахромазии нет.

Нарушения цветового зрения у человека

Нарушения цветовосприятия (дисхроматопсии) подразделяются на врождённые и приобретённые. Врождённые патологии, как правило, обусловлены генетическими мутациями и сцеплены с X-хромосомой, поэтому они гораздо чаще встречаются у мужчин.

Дальтонизм (врождённые аномалии)

Термин «дальтонизм» (по имени английского химика и физика Джона Дальтона, который дал научное описание собственного расстройства в 1794 году) обозначает широкий спектр нарушений.

• Протанопия — отсутствие или значительное ослабление L-колбочек (нечувствительность к красному цвету). Протанопики путают красные, зелёные и коричневые оттенки.
• Дейтеранопия — отсутствие или ослабление M-колбочек (нечувствительность к зелёному). Наиболее распространённый тип дальтонизма. Дейтеранопики плохо различают зелёные, красные и серые оттенки.
• Тританопия — отсутствие или ослабление S-колбочек (нечувствительность к синему). Встречается крайне редко. Тританопики путают синие и зелёные, жёлтые и фиолетовые оттенки.
• Аномальная трихромазия — наиболее частый тип нарушений, при котором все три типа колбочек присутствуют, но один из них имеет изменённую спектральную чувствительность (например, протаномалия, дейтераномалия). Такие люди видят цвета в целом нормально, но могут испытывать трудности в различении некоторых оттенков.

Диагностика

Для выявления нарушений цветового зрения используются специальные диагностические таблицы, наиболее известные из которых — полихроматические таблицы Рабкина. Чаще всего врач или окулист предъявляет пациенту книгу с кругами, состоящими из точек разного цвета и яркости. Пациент должен назвать цифру или фигуру, закодированную на фоне. Нормальное зрение позволяет увидеть её, а при нарушениях — распознать другую цифру или не увидеть ничего.

Эволюционное значение и адаптации

Развитие цветового зрения у разных групп животных тесно связано с их экологической нишей и образом жизни.

• Плодовые и листовые диеты: для приматов (включая предков человека) способность различать красные, зелёные и жёлтые оттенки имеет огромное значение для поиска спелых плодов среди зелёной листвы. Это, вероятно, и послужило главным эволюционным драйвером появления трихроматического зрения у обезьян Старого Света.
• Охота и среда обитания: хищники (например, кошки) часто имеют дихроматическое зрение, что позволяет им хорошо различать движение и контрасты при тусклом освещении, но ограничивает цветовую палитру. Напротив, многие животные, питающиеся нектаром или листьями (пчёлы, бабочки, колибри), видят в широком спектре, включая ультрафиолет, чтобы различать цветы и их «цветовые указатели».
• Социальное поведение: у некоторых птиц (например, райских) и рыб яркая окраска самцов служит половым сигналом, и цветовое зрение имеет решающее значение для демонстрации и спаривания.

Применение знаний о цветовом зрении

Понимание механизмов цветового зрения используется в самых разных сферах человеческой деятельности:

• Колориметрия и полиграфия: создание цветовых моделей (RGB — излучаемые цвета для дисплеев; CMYK — отражаемые цвета для печати). Цветовой круг и стандарты цветопередачи (sRGB, Adobe RGB) строятся с учётом физиологии человеческого глаза.
• Медицина: диагностика глазных и неврологических заболеваний (заболевания сетчатки, зрительного нерва).
• Дизайн и искусство: гармоничное сочетание цветов, создание удобных интерфейсов (в том числе для людей с дальтонизмом — например, использование различимых по яркости красного и зелёного).
• Криминалистика: анализ и восстановление цвета объектов на фото- и видеозаписях.

Интересные факты

• Способность человека видеть около 10 миллионов различных цветов является следствием работы как колбочек, так и сложной обработки сигнала в мозге.
• Хотя млекопитающие в целом обладают ограниченным цветовым зрением, некоторые (например, человек и другие приматы) являются исключением из этого правила.
• Ультрафиолетовое зрение позволяет пчёлам видеть узоры на цветках, невидимые человеческому глазу, и использовать их как указатели на нектар.
• Даже при полной цветовой слепоте (ахроматопсии) человек может воспринимать контраст и яркость, поэтому для него различимы, например, красный и зелёный цвета как разные оттенки серого.

Источники

• Palmer, S. E. (1999). Vision Science: Photons to Phenomenology. MIT Press.
• Gegenfurtner, K. R., & Kiper, D. C. (2003). Color vision. Annual Review of Neuroscience, 26, 181—206.
• Jacobs, G. H., & Nathans, J. (2009). The evolution of primate color vision. Vision Research, 49(14), 1789—1797.
• Кравков, С. В. (1951). Цветовое зрение. Издательство Академии наук СССР.
• Федюкович, Н. И. (2004). Анатомия и физиология человека. Феникс.
• Sharpe, L. T., & Stockman, A. (1999). Rod pathways: the importance of seeing nothing. Trends in Neurosciences, 22(11), 497—504.