Ксилема — проводящая ткань сосудистых растений¶
Ксилема — проводящая ткань сосудистых растений, осуществляющая транспорт воды и растворённых в ней минеральных веществ от корней к надземным органам, а также выполняющая опорную функцию. Вместе с флоэмой образует сложную проводящую систему древесных и травянистых растений. Термин введён немецким ботаником Эдуардом Страсбургером в 1891 году.
¶Состав и структура
Ксилема формируется из прокамбия (у первичных стеблей) или камбия (у вторичных). В её состав входят несколько типов клеток:
- Трахеиды — вытянутые мёртвые клетки с заострёнными концами и одревесневшими оболочками. Присутствуют у всех сосудистых растений, кроме покрытосеменных на поздних стадиях развития.
- Сосуды — характерны для покрытосеменных и некоторых голосеменных (гинкго, саговники). Образуются из цепочек клеток, соединённых перфорациями.
- Либриформ (волокна) — мёртвые клетки с сильно утолщёнными одревесневшими стенками, обеспечивающие механическую прочность стебля.
- Паренхима — живые клетки, участвующие в запасании и транспорте веществ.
¶Типы ксилемы
По степени развития и составу различают:
| Тип | Особенности | Где встречается |
|---|---|---|
| Протоксилема | Первая-formedная ксилема, сосуды с кольцевыми или спиральными утолщениями | Корни и стебли всех сосудистых растений |
| Метаксилема | Формируется после протоксилемы, более развитая | Корни и стебли |
| Гетерогенная ксилема | Содержит сосуды и трахеиды | Покрытосеменные, некоторые голосеменные |
| Гомогенная ксилема | Состоит только из трахеид | Хвощи, плауны, папоротники, большинство голосеменных |
¶Функции
Ксилема выполняет три основные функции:
- Транспортная — подъём воды и минеральных веществ от корней к листьям. Движение воды обеспечивается тягой испарения (гипотеза когезионно-адгезионного механизма), разницей осмотического давления и активной работой корневого давления.
- Механическая (опорная) — одревесневшие стенки трахеид и сосудов придают стеблю прочность. У деревьев ксилема древесины составляет основную массу ствола.
- Запасающая — паренхимные элементы ксилемы накапливают крахмал, жиры и другие вещества.
¶Механизм транспорта воды
Вода поднимается по ксилеме против градиента концентрации на десятки и сотни метров. Основные гипотезы объяснения:
- Когезионно-адгезионная теория (Диксон и Джоли, 1894) — молекулы воды образуют сплошную цепь (когезию) благодаря водородным связям, а адгезия к стенкам ксилемы препятствует разрыву столба.
- Корневое давление — обеспечивает подъём на небольшую высоту, особенно у небольших растений.
- Транспирационная тяга — основной фактор подъёма у высоких деревьев.
¶Роль в жизненном цикле растения
У многолетних деревьев ксилема древесины накапливается годичными кольцами, что позволяет определять возраст растения и реконструировать климат прошлых эпох (дендрохронология). У травянистых растений ксилема обычно представлена пучками, расположенными в стебле по кольцу (у двудольных) или рассеянно (у однодольных).
¶Эволюция
У древнейших сосудистых растений силурийского периода ксилема была представлена только трахеидами. Сосуды возникли в позднем девоне и стали одним из ключевых факторов успешного распространения покрытосеменных, позволив им достигать значительных высот и осваивать разнообразные экологические ниши.
¶Источники
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010.
- Ченцов Ю. В. Ботаника: Учебник для вузов. — М.: Академия, 2006.
- Таусон В. Л. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 1981.
- Эсау К. Анатомия семенных растений: В 2 т. — М.: Мир, 1980.