Мейозис

Мейозис — это особый тип деления эукариотической клетки, при котором происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое, с диплоидного набора (2n) до гаплоидного (n). В результате мейоза из одной материнской диплоидной клетки образуются четыре дочерние гаплоидные клетки, каждая из которых генетически уникальна. Мейоз лежит в основе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений, обеспечивая поддержание постоянного числа хромосом в ряду поколений и создавая основу для комбинативной генетической изменчивости.

История открытия

Первые описания редукционного деления клеток относятся ко второй половине XIX века. В 1876 году немецкий зоолог Оскар Гертвиг впервые наблюдал слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида у морских ежей, что заложило основы понимания роли половых клеток. В 1883 году бельгийский цитолог Эдуард ван Бенеден продемонстрировал, что число хромосом в половых клетках аскариды (круглого червя) вдвое меньше, чем в соматических. Немецкий биолог Август Вейсман в 1887 году теоретически предсказал существование особого деления, которое он назвал «редукционным», для объяснения постоянства хромосомного набора при половом размножении. Термин «мейоз» (от греч. μείωσις — уменьшение) был предложен в 1905 году английским ботаником Джоном Бретом Фармером и его коллегой Джоном Эдмундом Шарпом. Детальное цитологическое описание стадий мейоза было выполнено в начале XX века бельгийским цитологом Теодором Бовери и американским генетиком Кларенсом Мак-Клангом.

Характеристики и биологическое значение

Мейоз принципиально отличается от митоза — деления соматических клеток, при котором дочерние клетки сохраняют исходный диплоидный набор. Ключевые особенности мейоза:

• Редукция числа хромосом: в ходе одного цикла репликации ДНК происходит два последовательных деления ядра, что приводит к уменьшению плоидности.
• Конъюгация гомологичных хромосом: гомологичные хромосомы (отцовская и материнская) попарно сближаются и обмениваются участками (кроссинговер), что является источником генетической рекомбинации.
• Генетическая уникальность дочерних клеток: в результате независимого расхождения хромосом и кроссинговера каждая из четырёх гаплоидных клеток получает уникальную комбинацию генов.

Биологическое значение мейоза заключается в:

1. Поддержании постоянства числа хромосом при половом размножении: при слиянии гамет (оплодотворении) восстанавливается диплоидный набор.
2. Обеспечении генетического разнообразия потомства, что является материалом для естественного отбора и эволюции.

Стадии мейоза

Мейоз состоит из двух последовательных делений: первого (мейоз I) и второго (мейоз II). Перед началом мейоза происходит интерфаза, в ходе которой синтезируется ДНК и каждая хромосома становится двуцепочечной (состоит из двух сестринских хроматид).

Мейоз I (редукционное деление)

В результате первого деления образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых по-прежнему состоит из двух хроматид. Мейоз I подразделяется на четыре фазы:

Профаза I — самая продолжительная и сложная фаза мейоза. В ней выделяют несколько стадий:

• Лептотена: хромосомы конденсируются, становятся видимыми в световой микроскоп как тонкие нити.
• Зиготена: начинается конъюгация гомологичных хромосом — они сближаются по всей длине, образуя структуры, называемые бивалентами.
• Пахитена: гомологичные хромосомы плотно соединены. Происходит кроссинговер — обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. В местах перекреста образуются хиазмы.
• Диплотена: гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но остаются связанными в точках хиазм.
• Диакинез: хромосомы максимально конденсируются, ядерная оболочка разрушается, формируется веретено деления.

Метафаза I: биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом.

Анафаза I: гомологичные хромосомы (каждая состоит из двух хроматид) расходятся к противоположным полюсам клетки. В отличие от митоза, центромеры не делятся.

Телофаза I: хромосомы достигают полюсов, происходит деконденсация хромосом, формирование ядерных оболочек и деление цитоплазмы (цитокинез). Образуются две гаплоидные клетки.

Мейоз II (эквационное деление)

Второе деление мейоза по механизму сходно с митозом. Между делениями интерфаза отсутствует, репликация ДНК не происходит.

Профаза II: хромосомы конденсируются, ядерная оболочка разрушается, формируется новое веретено деления.

Метафаза II: хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, нити веретена прикрепляются к центромерам.

Анафаза II: центромеры делятся, и сестринские хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки.

Телофаза II: хромосомы деконденсируются, формируются ядерные оболочки, происходит цитокинез. В результате из каждой клетки после первого деления образуются две, итого — четыре гаплоидные клетки.

Типы мейоза

Различают три основных типа мейоза в зависимости от стадии жизненного цикла организма:

• Зиготный мейоз: характерен для многих грибов и некоторых водорослей. Мейоз происходит сразу после образования зиготы (оплодотворённой яйцеклетки). В результате образуются гаплоидные споры, из которых развивается гаплоидный организм.
• Гаметный мейоз: типичен для многоклеточных животных, включая человека. Мейоз происходит на стадии образования половых клеток (гамет) из диплоидных клеток половых желёз. Гаплоидными являются только гаметы.
• Споровый мейоз: характерен для высших растений. Мейоз происходит в спорангиях, в результате образуются гаплоидные споры. Из споры развивается гаплоидный заросток (гаметофит), который затем производит гаметы.

Нарушения мейоза и их последствия

Ошибки в процессе мейоза, называемые нерасхождением хромосом, могут приводить к образованию гамет с аномальным числом хромосом. Такие гаметы после оплодотворения дают начало зиготам с изменённым хромосомным набором. Наиболее известные примеры у человека:

• Синдром Дауна: трисомия по 21-й хромосоме (наличие трёх копий вместо двух).
• Синдром Эдвардса: трисомия по 18-й хромосоме.
• Синдром Патау: трисомия по 13-й хромосоме.
• Синдром Клайнфельтера: наличие дополнительной X-хромосомы у мужчин (XXY).
• Синдром Шерешевского-Тёрнера: отсутствие одной X-хромосомы у женщин (X0).

Нарушения мейоза также могут быть вызваны мутациями в генах, контролирующих конъюгацию и рекомбинацию, а также воздействием внешних факторов, таких как радиация и некоторые химические вещества.

Источники

1. В. А. Брыков. Цитология. — М.: Издательство Юрайт, 2023.
2. Б. Альбертс и др. Молекулярная биология клетки. — М.: Лаборатория знаний, 2021.
3. С. Г. Инге-Вечтомов. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010.
4. А. П. Акифьев. Цитология и генетика мейоза. — М.: Наука, 1984.
5. Э. Уилсон. Клетка в развитии и наследственности. — М.: Биомедгиз, 1936.