Mycobacterium africanum

Mycobacterium africanum — это вид медленнорастущих бактерий из рода Mycobacterium, относящийся к комплексу Mycobacterium tuberculosis (MTBC). Данный микроорганизм является возбудителем туберкулёза у человека, преимущественно в странах Западной Африки. По своим морфологическим, биохимическим и генетическим характеристикам M. africanum занимает промежуточное положение между Mycobacterium tuberculosis и Mycobacterium bovis.

История открытия и таксономия

Вид был впервые описан в 1968 году французским микробиологом Жоржем Касте (Georges Castets) и его коллегами на основе штаммов, выделенных от пациентов с туберкулёзом в Сенегале. Первоначально бактерию рассматривали как вариант M. tuberculosis, однако дальнейшие исследования показали её уникальные фенотипические и генетические особенности.

В 1974 году Международный комитет по систематике бактерий официально признал M. africanum самостоятельным видом в составе комплекса MTBC. Внутри вида выделяют два основных субтипа (клада): MAF I (преимущественно в Западной Африке) и MAF II (в Восточной Африке). Субтипы различаются по профилю устойчивости к антибиотикам и эпидемиологическим характеристикам.

Морфология и физиология

M. africanum представляет собой грамположительные, неподвижные, неспорообразующие палочковидные бактерии длиной 1–4 мкм и шириной 0,3–0,6 мкм. Клеточная стенка содержит большое количество миколовых кислот, что придаёт бактериям кислотоустойчивость (при окраске по Цилю — Нильсену они окрашиваются в красный цвет).

Микроорганизм является облигатным аэробом, оптимальная температура роста — 35–37 °C. На плотных питательных средах (например, Лёвенштейна — Йенсена) колонии формируются через 3–6 недель. Они имеют кремовый или желтоватый цвет, шероховатую поверхность и неправильную форму, что отличает их от гладких колоний M. tuberculosis.

Биохимически M. africanum характеризуется положительной ниациновой пробой, активностью каталазы (при 68 °C) и нитратредуктазы, но эти показатели могут варьировать в зависимости от субтипа. В отличие от M. bovis, M. africanum чувствителен к пиразинамиду, что является важным дифференциальным признаком.

Эпидемиология

M. africanum является эндемичным для Западной Африки, особенно для стран Сахеля и Гвинейского залива. По оценкам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), в некоторых регионах (например, в Сенегале, Гамбии, Гвинее-Бисау, Сьерра-Леоне) на долю M. africanum приходится от 20 до 50% всех случаев туберкулёза. В других частях Африки, а также в Европе и Америке данный вид встречается редко, в основном у мигрантов из эндемичных зон.

Передача M. africanum происходит воздушно-капельным путём при контакте с инфицированным человеком. Факторы риска включают скученность, плохую вентиляцию, ослабленный иммунитет (особенно при ВИЧ-инфекции). В отличие от M. bovis, заражение от животных (через молоко или мясо) для M. africanum не характерно.

Клинические проявления и диагностика

Заболевание, вызываемое M. africanum, клинически неотличимо от туберкулёза, вызванного M. tuberculosis. Основные симптомы: длительный кашель (более 3 недель), кровохарканье, лихорадка, ночная потливость, потеря веса, слабость. Поражаются преимущественно лёгкие, но возможны внелёгочные формы (лимфатические узлы, плевра, кости, центральная нервная система).

Диагностика включает:

• Микроскопию мазка мокроты (окраска по Цилю — Нильсену) — выявляет кислотоустойчивые бактерии.
• Культуральное исследование на среде Лёвенштейна — Йенсена или в жидких средах (система BACTEC MGIT 960).
• Молекулярно-генетические методы: ПЦР с детекцией специфических генов (например, IS6110, RD9), а также секвенирование генов 16S рРНК или полногеномное секвенирование.
• Иммунологические тесты: туберкулиновая проба (реакция Манту) и IGRA-тесты (QuantiFERON-TB Gold Plus) — положительны, но не позволяют отличить M. africanum от других видов MTBC.

Дифференциальная диагностика проводится с туберкулёзом, вызванным M. tuberculosis, M. bovis, а также с нетуберкулёзными микобактериями (например, M. avium complex).

Лечение и устойчивость

Терапия туберкулёза, вызванного M. africanum, проводится по стандартным схемам, рекомендованным ВОЗ для туберкулёза, чувствительного к лекарственным препаратам. Первая линия включает изониазид, рифампицин, пиразинамид и этамбутол в течение 2 месяцев, затем изониазид и рифампицин ещё 4 месяца. M. africanum, как правило, чувствителен к пиразинамиду, что отличает его от M. bovis.

Однако в последние годы регистрируются случаи лекарственной устойчивости, в том числе множественной лекарственной устойчивости (МЛУ-ТБ), при которой бактерии нечувствительны к изониазиду и рифампицину. В таких случаях применяются препараты второй линии (фторхинолоны, аминогликозиды, этионамид и др.) в течение 9–20 месяцев. Прогноз при МЛУ-ТБ хуже, особенно при сопутствующей ВИЧ-инфекции.

Генетика и эволюция

Геном M. africanum имеет размер около 4,4 млн пар оснований и содержит примерно 4000 генов. Сравнительный геномный анализ показал, что M. africanum является одним из древнейших членов комплекса MTBC, возможно, предковым для M. tuberculosis. В частности, у M. africanum отсутствует делеция RD9, характерная для M. tuberculosis, что указывает на его более раннюю дивергенцию.

Эволюционно M. africanum разделился на две основные линии: Lineage 5 (MAF I) и Lineage 6 (MAF II). Линия 5 широко распространена в Западной Африке, а линия 6 — в Восточной Африке. Генетические различия между линиями связаны с адаптацией к различным человеческим популяциям и экологическим условиям.

Значение для общественного здравоохранения

M. africanum представляет серьёзную проблему для здравоохранения в Западной Африке. Высокая распространённость ВИЧ-инфекции в регионе усугубляет ситуацию, так как иммунодефицит повышает риск активации латентного туберкулёза. Кроме того, M. africanum часто ассоциируется с задержкой диагностики из-за более медленного роста на культуральных средах и меньшей чувствительности некоторых молекулярных тестов.

ВОЗ и национальные программы борьбы с туберкулёзом в странах Западной Африки внедряют стратегии по улучшению выявления и лечения M. africanum. Это включает усиление лабораторной диагностики, обучение медицинского персонала, а также проведение эпидемиологического надзора. Вакцина БЦЖ (бацилла Кальметта — Герена) обеспечивает частичную защиту, но её эффективность против M. africanum изучена недостаточно.

Источники

1. Castets, M., Boisvert, H., Grumbach, F., Brunel, M., & Rist, N. (1968). Les bacilles tuberculeux de type africain. Revue de Tuberculose et de Pneumologie, 32(2), 179–184.
2. World Health Organization. (2023). Global Tuberculosis Report 2023. Geneva: WHO.
3. Gagneux, S. (2018). Ecology and evolution of Mycobacterium tuberculosis. Nature Reviews Microbiology, 16(4), 202–213.
4. De Jong, B. C., Antonio, M., & Gagneux, S. (2010). Mycobacterium africanum—review of an important cause of human tuberculosis in West Africa. PLoS Neglected Tropical Diseases, 4(9), e744.
5. Brosch, R., Gordon, S. V., Marmiesse, M., et al. (2002). A new evolutionary scenario for the Mycobacterium tuberculosis complex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99(6), 3684–3689.
6. Coscolla, M., & Gagneux, S. (2014). Consequences of genomic diversity in Mycobacterium tuberculosis. Seminars in Immunology, 26(6), 431–444.