Перидерма: структура и развитие¶

Перидерма — это вторичная покровная ткань растений, которая формируется на стеблях и корнях многолетних (реже однолетних) растений и заменяет первичную покровную ткань — эпидерму. Перидерма выполняет защитную функцию, предохраняя внутренние ткани от высыхания, механических повреждений, проникновения патогенов и перепадов температур. Она возникает в результате деятельности вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия).

¶Строение перидермы

В зрелом состоянии перидерма состоит из трёх основных слоёв, расположенных радиально (от центра к периферии):

1. Феллоген (пробковый камбий) — меристематический слой, состоящий из одного ряда тонкостенных клеток, способных к делению. Именно за счёт деления феллогена формируются остальные слои перидермы.
2. Феллодерма — внутренний слой живых паренхимных клеток, которые образуются при делении феллогена внутрь органа. Клетки феллодермы обычно содержат хлоропласты и выполняют функцию запасания питательных веществ.
3. Феллема (пробка) — наружный слой, состоящий из мёртвых клеток, стенки которых пропитаны суберином (жироподобным веществом) и лигнином. Клетки феллемы плотно прилегают друг к другу, не имеют межклетников и заполнены воздухом или танинами. Именно феллема обеспечивает основные барьерные свойства перидермы — водонепроницаемость, газонепроницаемость и термоизоляцию.

¶Чечевички

Поскольку клетки пробки непроницаемы для газов, в перидерме формируются специальные образования — чечевички. Это участки с рыхло расположенными, округлыми, опробковевающими клетками (выполняющая ткань), которые обеспечивают газообмен между внутренними тканями растения и атмосферой. Чечевички хорошо заметны на поверхности молодых ветвей деревьев (например, у берёзы, бузины) в виде бугорков или полосок.

¶Развитие перидермы

¶Заложение феллогена

Перидерма возникает на разных органах растения в разное время. Первичный феллоген может закладываться:

• в субэпидермальном слое (под эпидермой) — у большинства двудольных растений (например, у ивы, тополя);
• в самой эпидерме — у некоторых видов (например, у ивы козьей, у яблони);
• в более глубоких слоях коры (перицикле или флоэме) — у некоторых хвойных и двудольных (например, у смородины).

Первая перидерма обычно закладывается на молодых, ещё растущих побегах. После того как клетки эпидермы отмирают и слущиваются, перидерма становится наружной покровной тканью.

¶Смена перидерм и образование корки

У большинства деревьев и кустарников первая перидерма функционирует недолго (от нескольких месяцев до нескольких лет). Затем в более глубоких слоях коры (вторичной флоэме или паренхиме) закладывается новый феллоген, который формирует новую перидерму. Ткани, лежащие снаружи от новой перидермы (старая перидерма, остатки флоэмы), изолируются от проводящей системы и отмирают, образуя корку (ритидом).

Корка — это комплекс мёртвых тканей, состоящий из чередующихся слоёв перидермы и отмерших участков коры. По характеру образования различают:

• кольчатую корку — образуется, когда новые перидермы закладываются равномерно по окружности (характерна для винограда, жимолости);
• чешуйчатую корку — образуется, когда новые перидермы закладываются отдельными дугами, изолируя участки коры (характерна для дуба, сосны, яблони).

¶Типы перидермы

В зависимости от происхождения и особенностей строения выделяют несколько типов перидермы:

• Первичная перидерма — первая по времени возникновения, закладывается под эпидермой.
• Вторичная и третичная перидермы — последующие перидермы, закладывающиеся глубже в коре.
• Раневая перидерма — образуется в ответ на повреждение тканей (порезы, ожоги, окулировка). Она формируется из живых клеток, прилегающих к ране, и защищает растение от инфекций.

¶Функции и значение

Основные функции перидермы:

• Защитная: предохраняет внутренние ткани от механических повреждений, проникновения насекомых и фитопатогенов.
• Барьерная: благодаря суберину клетки пробки практически непроницаемы для воды и газов, что предотвращает избыточное испарение влаги (транспирацию).
• Терморегуляционная: воздухоносная пробка обладает низкой теплопроводностью, защищая растение от перегрева и переохлаждения.

Перидерма имеет и хозяйственное значение. Пробка пробкового дуба (Quercus suber) используется для производства винных пробок, линолеума, изоляционных материалов. В России для технических нужд пробку получают из коры бархата амурского (Phellodendron amurense).

¶Особенности у разных групп растений

У большинства однодольных растений (например, пальм, лилейных) перидерма не образуется, так как у них отсутствует камбий. У них защитную функцию выполняет утолщённая эпидерма. У хвойных перидерма развивается сходно с двудольными, но часто характеризуется более медленным заложением новых слоёв. У травянистых двудольных растений перидерма может формироваться только на корнях или в основании стебля.