Камбий

Камбий — это образовательная ткань (меристема) растений, расположенная между корой и древесиной в стеблях и корнях двудольных и голосеменных растений. За счёт деления клеток камбия происходит вторичное утолщение осевых органов — стеблей и корней, что обеспечивает рост растения в толщину. Камбий представляет собой однослойную или многослойную зону активно делящихся клеток, которые дифференцируются в элементы вторичной флоэмы (луба) и вторичной ксилемы (древесины). Деятельность камбия носит сезонный характер, что приводит к образованию годичных колец.

Строение и расположение

Камбий располагается в виде цилиндрического слоя между первичной корой и центральным цилиндром (стелой) в стеблях и корнях. У молодых растений он представлен одним слоем инициальных клеток, которые делятся периклинально (параллельно поверхности органа). В результате деления образуются два типа клеток: одни остаются в составе камбия (инициали), другие дифференцируются в производные — элементы вторичной ксилемы (внутрь) и вторичной флоэмы (наружу). Клетки камбия имеют вытянутую форму, тонкие целлюлозные стенки и крупное ядро. В зависимости от типа растения камбий может быть как сплошным, так и прерывистым (например, у некоторых лиан).

Типы клеток камбия

• Веретеновидные инициали — длинные, заострённые на концах клетки, дающие начало проводящим элементам (сосудам, трахеидам, ситовидным трубкам) и волокнам.
• Лучевые инициали — более короткие, почти изодиаметрические клетки, формирующие сердцевинные лучи (паренхимные тяжи, идущие радиально).

Физиология и механизм работы

Камбий функционирует как латеральная меристема. Его активность регулируется фитогормонами — ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, которые поступают из молодых листьев и верхушек побегов. В весенне-летний период, при благоприятных условиях, деление клеток камбия происходит наиболее интенсивно, что приводит к образованию крупных, тонкостенных клеток ксилемы (ранняя древесина). Осенью активность снижается, и формируются более мелкие, толстостенные клетки (поздняя древесина). Зимой камбий переходит в состояние покоя. Разница между ранней и поздней древесиной одного года образует годичное кольцо.

Сезонная цикличность

• Весна — начало лета: активное деление, образование крупных сосудов (ранняя древесина).
• Конец лета — осень: замедление деления, формирование мелких, толстостенных элементов (поздняя древесина).
• Зима: покой камбия, отсутствие деления.

Классификация камбия

В зависимости от происхождения и расположения различают несколько типов камбия:

• Первичный камбий — закладывается в прокамбии (первичной меристеме) в процессе первичного роста. Он даёт начало первичным проводящим тканям и частично сохраняется как вторичный камбий.
• Вторичный камбий — образуется из паренхимных клеток, расположенных между первичной ксилемой и флоэмой, после завершения первичного роста. Именно он обеспечивает вторичное утолщение.
• Пробковый камбий (феллоген) — особая форма камбия, возникающая в коре. Он продуцирует пробку (феллему) наружу и феллодерму внутрь, формируя перидерму — защитную ткань.

Значение камбия

Для растения

• Обеспечивает вторичный рост в толщину, что необходимо для механической устойчивости и проведения воды и питательных веществ у крупных растений.
• Формирует вторичную ксилему (древесину) — основную проводящую и опорную ткань.
• Образует вторичную флоэму (луб) — ткань, транспортирующую органические вещества.
• Участвует в заживлении ран (каллюсообразование) и регенерации тканей.

Для человека

• Древесина, образующаяся в результате деятельности камбия, является основным источником строительного материала, бумаги, топлива и сырья для химической промышленности.
• Годичные кольца, формируемые камбием, используются в дендрохронологии для датировки археологических находок, изучения климата прошлых эпох и оценки возраста деревьев.
• Камбий некоторых растений (например, каучуконосов) участвует в образовании латекса.

Камбий у разных групп растений

Камбий характерен для всех голосеменных (хвойные, гинкго, саговники) и двудольных покрытосеменных растений. У однодольных (злаки, лилейные, пальмы) камбий отсутствует, поэтому они не способны к вторичному утолщению (исключение — некоторые древовидные однодольные, у которых утолщение происходит за счёт аномального камбия). У папоротников и хвощей камбия нет.

Особенности у хвойных

У хвойных камбий продуцирует преимущественно трахеиды (клетки, выполняющие проводящую и механическую функции), а сосуды отсутствуют. Древесина хвойных более однородна по структуре, чем у лиственных.

Особенности у лиственных

У лиственных двудольных камбий образует сосуды (трахеи) и древесные волокна, что придаёт древесине большую прочность и разнообразие текстур.

Интересные факты

• Камбий является одной из немногих тканей растений, способных к неограниченному делению в течение всей жизни растения (при условии сохранения инициальных клеток).
• Толщина слоя камбия у взрослых деревьев обычно не превышает 0,1–0,5 мм, но именно этот тонкий слой обеспечивает весь прирост древесины.
• В некоторых культурах (например, у скандинавских народов) камбий сосны в прошлом использовался в пищу как источник клетчатки и витаминов в голодные годы.

Источники

• Лотова Л. И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. — М.: URSS, 2010.
• Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника высших, или наземных, растений. — М.: Академия, 2004.
• Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. — М.: Мир, 1990.
• Esau K. Plant Anatomy. — 2nd ed. — New York: John Wiley & Sons, 1965.
• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — Т. 2: Анатомия растений. — М.: Академия, 2007.