Половой каннибализм

Половой каннибализм — это форма каннибализма, при которой одно животное поедает своего партнёра во время или после спаривания. Явление наиболее распространено среди членистоногих, в частности пауков и богомолов, но также встречается у некоторых видов моллюсков, рыб и других беспозвоночных. Половой каннибализм является крайней формой полового отбора и может быть как вынужденным (в условиях дефицита пищи), так и эволюционно закреплённым поведением, приносящим репродуктивные преимущества.

История изучения

Первые научные описания полового каннибализма относятся к XIX веку. В 1886 году французский энтомолог Жан-Анри Фабр в своих работах по поведению богомолов (Mantis religiosa) отметил, что самка часто поедает самца после спаривания. В XX веке, с развитием этологии и эволюционной биологии, явление стало предметом систематических исследований. В 1970-х годах американский зоолог Роберт Д. Джексон провёл серию экспериментов на пауках-скакунчиках, показав, что половой каннибализм может быть связан с оценкой самкой качества самца. В 1990-х годах была предложена гипотеза «адаптивного самопожертвования», согласно которой самец может извлекать выгоду из поедания его самкой.

Классификация

Половой каннибализм классифицируют по времени и причинам его проявления.

По времени относительно спаривания

• Прекопулятивный — самка нападает на самца до начала спаривания. Часто происходит, если самец не соответствует критериям (например, слишком мал или не демонстрирует правильное ухаживание).
• Интракопулятивный — самка поедает самца во время спаривания. Наиболее характерен для богомолов, где самка может начать откусывать голову самца, пока он продолжает копуляцию.
• Посткопулятивный — самка съедает самца после завершения спаривания. Встречается у многих видов пауков, например, у чёрной вдовы (Latrodectus mactans).

По причинам

• Облигатный (обязательный) — половой каннибализм является обязательным элементом репродуктивного цикла. Например, у некоторых видов пауков-тенётников (Argiope) самка всегда съедает самца после спаривания.
• Факультативный (необязательный) — каннибализм происходит только при определённых условиях, таких как голод самки, высокая плотность популяции или дефицит пищи.

Распространение в природе

Пауки

Половой каннибализм наиболее изучен у пауков. У многих видов, таких как чёрная вдова (Latrodectus mactans) и паук-крестовик (Araneus diadematus), самки значительно крупнее самцов. Самцы часто подходят к самке с осторожностью, исполняя сложные брачные танцы, чтобы снизить риск быть съеденными. У некоторых видов, например, у пауков-тенётников (Argiope aurantia), самцы могут «прыгать» на самку с безопасного расстояния или приносить ей добычу в качестве подарка, чтобы отвлечь от нападения.

Богомолы

У богомолов (Mantodea) половой каннибализм часто происходит интракопулятивно. Самка, будучи крупнее, может схватить самца и начать поедать его с головы. При этом самец, лишённый головного ганглия, может продолжать спаривание за счёт спинномозговых рефлексов. Исследования показывают, что самцы, которые были съедены, оплодотворяют больше яиц, чем те, кто выжил, что может быть связано с получением самкой дополнительных питательных веществ.

Другие беспозвоночные

Половой каннибализм встречается у некоторых видов моллюсков, например, у морских зайцев (Aplysia), а также у многоножек и некоторых ракообразных. У рыб, таких как глубоководный удильщик (Ceratiidae), самец прирастает к телу самки, становясь паразитом, что также можно рассматривать как крайнюю форму полового каннибализма.

Эволюционные причины и гипотезы

Гипотеза пищевой выгоды

Самка, поедая самца, получает дополнительные питательные вещества, которые могут быть использованы для производства яиц. Это особенно важно в условиях дефицита пищи. Исследования на пауках-тенётниках показали, что самки, съевшие самца, откладывают более крупные кладки яиц.

Гипотеза отбора самцов

Самцы могут «жертвовать» собой, чтобы увеличить свои репродуктивные шансы. Если самец съеден, он может гарантировать, что самка не будет спариваться с другими самцами, а также передать ей свои гены через потомство. Эта гипотеза подтверждается наблюдениями, что у некоторых видов самцы, которые были съедены, оплодотворяют больше яиц.

Гипотеза агрессивного ухаживания

Самки могут поедать самцов, которые не демонстрируют адекватное ухаживание, тем самым отбирая только самых сильных и ловких особей. Это способствует поддержанию высокого качества генов в популяции.

Примеры видов

Чёрная вдова (Latrodectus mactans)

Самка чёрной вдовы значительно крупнее самца (до 10 мм против 3–4 мм). После спаривания самка часто съедает самца, что дало виду название. Однако в неволе при достаточном питании каннибализм может не происходить.

Богомол обыкновенный (Mantis religiosa)

Самка богомола может съесть самца в 30–60% случаев в естественных условиях. Исследования показывают, что самцы, которые были съедены, передают самке больше спермы, чем те, кто выжил.

Паук-тенётник (Argiope aurantia)

У этого вида самка всегда съедает самца после спаривания. Самец приносит самке добычу в качестве подарка, что снижает риск быть съеденным до копуляции.

Критика и альтернативные объяснения

Некоторые исследователи оспаривают адаптивное значение полового каннибализма. В 2000-х годах была предложена гипотеза «ошибки идентификации», согласно которой самка может ошибочно принять самца за добычу из-за его размеров или движений. Эта гипотеза подтверждается наблюдениями, что у некоторых видов каннибализм происходит реже при хорошем питании самки. Также отмечается, что в лабораторных условиях, где самки получают избыток пищи, частота полового каннибализма значительно снижается.

Интересные факты

• У некоторых видов пауков самцы могут «прыгать» на самку с безопасного расстояния, чтобы избежать нападения.
• У богомолов самец, лишённый головы, может продолжать спаривание за счёт рефлексов спинного мозга.
• Половой каннибализм не является универсальным явлением даже среди близкородственных видов. Например, у некоторых видов пауков-скакунчиков он практически не встречается.

Источники

• Фабр Ж.-А. «Энтомологические воспоминания» (1879–1907).
• Джексон Р.Д. «Поведение пауков-скакунчиков» (1978).
• Элгар М.А., Шнайдер Дж.М. «Эволюция полового каннибализма» (2004).
• Барри К.Л. «Половой каннибализм у богомолов» (2015).