Произвольные движения

Произвольные движения — это осознанно контролируемые, целенаправленные двигательные акты человека и высших животных, осуществляемые при участии коры головного мозга и направленные на достижение определённого результата. В отличие от непроизвольных (рефлекторных, автоматических) движений, произвольные движения требуют волевого усилия, внимания и обучения, а их программа может корректироваться по ходу выполнения. Классическим примером произвольного движения является нажатие кнопки выключателя для включения света, тогда как одёргивание руки от горячего предмета — это непроизвольный рефлекс.

Физиологическая основа

Корковый уровень и пирамидная система

Произвольные движения опосредуются пирамидной системой — нисходящим трактом, начинающимся от гигантских пирамидных нейронов (клеток Беца) в V слое первичной моторной коры (поле 4 по Бродману). Эти нейроны аксонами образуют кортикоспинальный (пирамидный) тракт, который проходит через лучистый венец, внутреннюю капсулу, ствол мозга и заканчивается на альфа- и гамма-мотонейронах спинного мозга. Импульсация от коры обеспечивает тонкую регуляцию движений дистальных отделов конечностей (особенно пальцев рук). Поражение пирамидного тракта ведёт к спастическому параличу или парезу.

Экстрапирамидная система

Параллельно работает экстрапирамидная система, включающая базальные ганглии (полосатое тело, бледный шар, чёрная субстанция, субталамическое ядро), красное ядро, ретикулярную формацию и мозжечок. Эта система обеспечивает плавность, модуляцию мышечного тонуса и автоматизацию хорошо заученных движений (например, ходьба на автомате). Нарушение её работы приводит к гипокинезии, гиперкинезам или атаксии, при этом произвольность движений может сохраняться, но их выполнение становится грубым или замедленным (например, при болезни Паркинсона).

Роль мозжечка

Мозжечок координирует точность и временно́е согласование сокращений агонистов, антагонистов и синергистов. Он получает копию моторной команды от коры (эфферентная копия) и сенсорную обратную связь от мышц, связок и вестибулярного аппарата. Сравнение намеченного и фактического результата позволяет вносить коррекции в реальном времени. При поражении мозжечка произвольные движения становятся дисметричными (неточными) и интенционным тремором (усиление дрожания при приближении к цели).

Лобные доли и программирование

Префронтальная кора (поля 9, 10, 46) и премоторные области (поле 6) участвуют в планировании последовательности произвольных движений, постановке цели и торможении конкурентных импульсов. Именно здесь формируется «намерение» — внутренний образ желаемого действия. Повреждение этих зон приводит к абулии (потере инициативы), персеверации (навязчивому повторению) и апраксии (нарушению выполнения заученных действий по команде, например, «покажите, как забивают гвоздь»).

Развитие произвольных движений у человека

У новорождённого произвольные движения отсутствуют — его поведение определяется безусловными рефлексами (хватательный, сосательный, поисковый). Первое произвольное движение — зрительно-моторная координация (дотягивание до игрушки) появляется к 4–6 месяцам жизни. Этап формирования произвольных движений совпадает с миелинизацией пирамидного тракта, которая завершается к 2–3 годам.

В возрасте 2–5 лет ребёнок осваивает сложные произвольные акты: ходьбу, бег, речь (артикуляторные движения), письмо и рисование. Развитие произвольности тесно связано с социализацией: подражание взрослым, выполнение речевых инструкций («дай», «положи») и формирование внутреннего плана. По данным школы Л. С. Выготского и А. Р. Лурии, именно речь (сначала внешняя — эгоцентрическая, затем внутренняя) становится средством опосредования и регуляции произвольных действий.

Классификация произвольных движений

По степени сложности и автоматизации выделяют три основных класса:

1. Тонические движения

Поддержание позы и равновесия (стояние, фиксация суставов). Хотя человек удерживает позу сознательно, сам процесс осуществляется за счёт тонических рефлексов и экстрапирамидной автоматики. Произвольным является решение стоять, а не регулировка каждого мышечного веретена.

2. Фазические (дискретные) движения

Единичные целенаправленные акты — нажать кнопку, поднять чашку, кинуть мяч. Они имеют чёткое начало и конец, а их траектория корректируется по сенсорной обратной связи. Делятся на:

• Баллистические — быстрые, «бросковые» движения, которые невозможно скорректировать после запуска (например, метание копья). Программа полностью задаётся до начала.
• Рампированные — медленные, плавные движения, непрерывно контролируемые сенсорным потоком (например, проведение пальцем по линии, написание букв).

3. Циклические (серийные) движения

Последовательность повторяющихся актов: ходьба, бег, плавание, вязание. После разучивания переходят в автоматический режим (динамический стереотип), но в любой момент могут быть вновь взяты под произвольный контроль. Циклические произвольные движения характеризуются скелетным ритмом (частота шагов, гребков) и корковым управлением очередностью фаз.

Типы и стадии двигательных навыков

Произвольное движение в онтогенезе и обучении проходит три стадии:

• Стадия генерализации (начальное обучение) — избыточное напряжение, хаотическая активность многих мышц, включение лишних синергий. Контроль осуществляется зрительно, по внешнему образцу. Например, первый раз обучающийся управлению автомобилем одновременно крепко сжимает руль, давит на педали всем корпусом и поворачивает голову.
• Стадия концентрации — лишние сокращения оттормаживаются, движение становится более экономичным. Основной контроль переходит к проприоцептивной чувствительности. Ошибки, способные привести к поломке или травме, резко снижаются.
• Стадия автоматизации (динамический стереотип) — движение выполняется без активного сознательного контроля, освобождая ресурсы внимания для других задач (например, опытный водитель ведёт машину и одновременно говорит по телефону). Однако при изменении условий (гололёд, неисправность) автоматизм может немедленно распасться, и движение снова становится произвольным, развёрнутым контролем.

Патология произвольных движений

Нарушения произвольных движений возникают при поражении различных звеньев пирамидной и экстрапирамидной систем, коры и проводящих путей.

• Паралич (плегия) — полное отсутствие произвольных движений из-за поражения мотонейронов или пирамидного тракта.
• Парез — частичное снижение мышечной силы при сохранении произвольности.
• Апраксия — утрата способности выполнять заученные произвольные движения по команде при сохранности элементарных рефлексов и мышечной силы. Пример: больной не может «показать, как расчёсываются», но может случайно причесаться во время гигиенической процедуры. Наиболее изучены моторная, идеаторная и идеомоторная апраксии.
• Акинезия (при паркинсонизме) — трудность инициации произвольного движения: больной «застывает» перед тем как сделать шаг.
• Гиперкинезы (хорея, атетоз, баллизм) — избыточные, насильственные, непроизвольные движения, которые прорываются, подавляя произвольные акты.
• Мозжечковая атаксия — интенционный тремор, дисметрия, асинергия при выполнении целенаправленных произвольных движений.

Роль произвольных движений в трудовой деятельности

Произвольные движения являются фундаментом всех орудийных действий. Они обеспечивают точность, силу и координацию, необходимые для труда, спорта, игры на музыкальных инструментах, хирургии, управления техникой. Овладение профессиональными двигательными навыками (сенсомоторные и умственно-моторные навыки) всегда включает этап произвольного освоения с последующей автоматизацией. Так, у каллиграфов, пилотов или хирургов доля автоматизма в произвольных движениях достигает 85–95 %, однако в экстремальных ситуациях контроль возвращается на корковый уровень.

В спорте произвольные движения рассматриваются как высшая форма построения движений по классификации Н. А. Бернштейна (уровень Е — «высшие кортикальные символические координации»): цепь движений строится не только по внешнему пространству, но и по смысловому, вербальному или музыкальному коду (например, фигурист «проигрывает» программу мысленно перед выступлением). Эта способность к «внутреннему моторному плану» отличает человека от животных.

Значение в психологии и нейрофизиологии

Изучение произвольных движений лежит на стыке психологии, физиологии высшей нервной деятельности и неврологии. В российской науке значительный вклад внесли И. М. Сеченов («Рефлексы головного мозга», 1863), который постулировал, что все произвольные движения у человека имеют рефлекторную природу, и Н. А. Бернштейн, создавший теорию построения движений (1947). Он ввёл понятие «моторное поле» — система координации, где коррекция происходит не по сигналам ошибки, а по образу потребного будущего. Позже П. К. Анохин сформулировал теорию функциональной системы, в которой произвольное движение является результатом акцептора результата действия — модели того, что должно быть достигнуто.

Современные методы нейровизуализации (фМРТ, ПЭТ) показывают активацию обширных сетей (фронтопариетальная, базальные ганглии, мозжечок) при выполнении произвольных движений. При этом любое произвольное действие начинается с решения в префронтальной коре (воля), затем программа конкретизируется в премоторной и моторной коре, а реализация происходит через спинной мозг и мышцы. Сенсорная обратная связь (проприоцепция, зрение, слух) замыкает контур коррекции.

Исследования и современные направления

В XXI веке разработка нейроинтерфейсов и протезов с биологической обратной связью опирается на понимание механизмов произвольных движений. Например, технология Brain-Computer Interface (BCI) позволяет пациенту с параличом управлять курсором или экзоскелетом, используя воображение произвольного движения — нейроны моторной коры генерируют паттерны активности, детектируемые электроэнцефалографией или имплантатами.

В спортивной науке активно развивается концепция «моторного обучения» — оптимизации произвольных движений через вариативность тренировок, ментальную репетицию и биомеханический анализ. В профессиональной ортопедии и неврологии для реабилитации после инсульта или травмы применяется метод «принудительного использования» (constraint-induced movement therapy), который заставляет пациента выполнять произвольные движения паретичной конечности, подавляя пользование здоровой.

Источники

• Бернштейн Н. А. О построении движений. — М.: Медгиз, 1947.
• Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. — М.: Изд-во МГУ, 1973.
• Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга (1863) // Избранные философские и психологические произведения. — М.: Госполитиздат, 1947.
• Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. — М.: Медицина, 1975.
• Шмидт Р., Либерман Д. Основы моторного контроля и моторного обучения (перевод с англ.). — М.: Спорт, 2019.
• Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Система внутреннего представления и управление движениями // Успехи физиологических наук, 1995, т. 26, № 3.