Прямокрылые

Прямокрылые (лат. Orthoptera) — отряд насекомых с неполным превращением, включающий более 28 000 известных видов. Характеризуются удлинённым телом, грызущим ротовым аппаратом, двумя парами крыльев (передние — узкие, кожистые, задние — широкие, перепончатые, складывающиеся веером) и, у большинства видов, способностью издавать и воспринимать звуки. К прямокрылым относятся кузнечики, сверчки, саранча и медведки. Отряд распространён по всему миру, наибольшее разнообразие наблюдается в тропических и субтропических регионах.

История изучения

Первые научные описания прямокрылых относятся к работам Аристотеля, который в трактате «История животных» выделил группу «прыгающих насекомых». В систематике Карла Линнея (10-е издание «Системы природы», 1758) прямокрылые были включены в отряд Neuroptera. Современное понимание отряда Orthoptera как самостоятельной таксономической единицы сформировалось в XIX веке благодаря трудам энтомологов, таких как Иоганн Христиан Фабриций и Герман Бурмейстер. В XX веке значительный вклад в изучение прямокрылых внесли советские учёные Григорий Бей-Биенко (основоположник отечественной ортоптерологии) и Лев Мищенко, разработавшие классификацию фауны СССР.

Классификация

Отряд Orthoptera делится на два подотряда:

Подотряд Ensifera (Длинноусые)

Характеризуется нитевидными или щетинковидными усиками, длина которых обычно превышает длину тела. Самки имеют длинный яйцеклад. Включает:

• Настоящие кузнечики (Tettigoniidae) — более 6400 видов. Отличаются длинными усиками и способностью к стрекотанию путём трения надкрылий друг о друга.
• Сверчки (Gryllidae) — около 900 видов. Активны в сумерках и ночью, обитают в норах, под камнями, в лесной подстилке.
• Медведки (Gryllotalpidae) — около 100 видов. Ведут подземный образ жизни, передние ноги копательные, напоминают кротов.

Подотряд Caelifera (Короткоусые)

Усики короткие, обычно не превышают половину длины тела. Яйцеклад короткий. Включает:

• Саранчовые (Acrididae) — около 10 000 видов. Наиболее известная группа, включающая как одиночные, так и стадные формы (саранча).
• Тетригиды (Tetrigidae) — около 2000 видов. Отличаются удлинённой переднеспинкой, которая часто прикрывает крылья и брюшко.

Анатомия и физиология

Внешнее строение

Тело прямокрылых состоит из головы, груди и брюшка. Голова несёт пару фасеточных глаз, три простых глазка (у большинства видов) и усики. Ротовой аппарат грызущего типа, приспособлен для питания твёрдой растительной пищей. Грудь состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. На среднегруди и заднегруди расположены две пары крыльев. Задние ноги прыгательные, с сильно развитыми бёдрами и голенями. Брюшко состоит из 10–11 сегментов, на последних находятся половые придатки.

Крылья и полёт

Передние крылья (надкрылья) узкие, кожистые, выполняют защитную функцию. Задние крылья широкие, перепончатые, в покое складываются веером под передними. У некоторых видов (например, у медведок) крылья могут быть редуцированы. Полёт у прямокрылых обычно быстрый, но не манёвренный; многие виды предпочитают прыжки.

Звуковой аппарат

Звуки издаются большинством видов (особенно самцами) для привлечения самок и маркировки территории. Механизмы звукоизвлечения:

• Стридуляция — трение надкрылий друг о друга (у кузнечиков и сверчков). На правом надкрылье расположена «смычковая жилка», на левом — «зеркальце» (резонирующая мембрана).
• Трение задних ног о надкрылья (у некоторых саранчовых).
• Колебания крыльев в полёте (у некоторых видов).

Органы слуха

Слуховые органы (тимпанальные органы) расположены:

• У кузнечиков и сверчков — на голенях передних ног.
• У саранчовых — на первом сегменте брюшка.

Размножение и развитие

Спаривание и яйцекладка

Самцы привлекают самок с помощью стрекотания. После спаривания самка откладывает яйца в почву, растительные ткани или трещины коры с помощью яйцеклада. У саранчовых яйца заключены в защитную капсулу — кубышку. Плодовитость варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен яиц за сезон.

Метаморфоз

Развитие с неполным превращением: из яйца выходит личинка (нимфа), внешне похожая на взрослую особь, но с недоразвитыми крыльями и половыми органами. Личинки проходят 5–8 стадий, линяя по мере роста. После последней линьки появляется имаго (взрослое насекомое). Весь цикл занимает от нескольких недель (у некоторых видов саранчи) до нескольких лет (у некоторых сверчков в умеренных широтах).

Экология и поведение

Питание

Большинство прямокрылых — фитофаги, питающиеся листьями, стеблями, цветами и семенами растений. Некоторые виды всеядны (например, медведки поедают корни, червей и личинок). Хищничество встречается редко, в основном у крупных кузнечиков.

Среда обитания

Прямокрылые населяют практически все наземные экосистемы: луга, степи, пустыни, леса, болота, горные районы (до высоты 5000 м). Медведки ведут подземный образ жизни, кузнечики предпочитают растительность, саранча — открытые пространства.

Стадность

Некоторые виды саранчовых (например, перелётная саранча Locusta migratoria) способны к фазовому полиморфизму: при высокой плотности популяции одиночные особи превращаются в стадную форму, которая образует гигантские скопления (кулиги) и совершает массовые миграции, уничтожая посевы.

Значение для человека

Сельскохозяйственные вредители

Саранча считается одним из самых опасных вредителей сельского хозяйства. Стаи могут уничтожать урожай на огромных территориях. В России зоной риска являются южные регионы (Ставропольский край, Астраханская область, Калмыкия). Кузнечики и медведки также могут наносить вред огородам и садам. Борьба включает химические обработки инсектицидами, биологические методы (использование энтомопатогенных грибов) и агротехнические меры.

Пищевая ценность

В ряде культур (Мексика, Таиланд, страны Африки) прямокрылые употребляются в пищу как источник белка. В России традиция энтомофагии не распространена, но в последние годы появляются стартапы по производству муки из сверчков.

Модельные организмы

Сверчки и кузнечики используются в нейробиологии для изучения слуха и генерации звуков, а также в экологии для мониторинга состояния экосистем.

Интересные факты

• Самый крупный представитель отряда — кузнечик Macroxiphus из Юго-Восточной Азии, достигающий длины 13 см.
• Саранча может преодолевать расстояния до 200 км в сутки.
• У сверчков «поющие» самцы могут менять частоту стрекотания в зависимости от температуры (формула Дольбера: число стрекотаний за 15 секунд + 40 = температура по Фаренгейту).
• Медведки способны издавать звуки, трущиеся передними ногами о надкрылья, что нетипично для прямокрылых.

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. «Прямокрылые и кожистокрылые». — М.: Наука, 1964.
• Мищенко Л. Л. «Саранчовые (Acrididae) фауны СССР». — Л.: Наука, 1972.
• Gullan P. J., Cranston P. S. «The Insects: An Outline of Entomology». — 5th ed. — Wiley-Blackwell, 2014.
• Capinera J. L. «Encyclopedia of Entomology». — 2nd ed. — Springer, 2008.