Tettigoniidae¶

Tettigoniidae (лат. Tettigoniidae) — семейство прямокрылых насекомых, включающее кузнечиков. В русском языке термин «кузнечики» часто используется как синоним названия всего семейства, однако в строгой систематике Tettigoniidae — это одно из нескольких семейств подотряда длинноусых прямокрылых (Ensifera). От близких групп (сверчков, саранчовых) отличаются длинными нитевидными усиками, превышающими длину тела, и, как правило, яйцекладом у самок. Семейство насчитывает более 7000 видов, распространённых по всему миру, преимущественно в тропических и субтропических регионах.

¶История изучения

Первое научное описание кузнечиков было дано Карлом Линнеем в 1758 году в 10-м издании «Системы природы». Линней отнёс всех известных на тот момент кузнечиков к роду Gryllus. В 1802 году французский энтомолог Пьер Андре Латрейль выделил их в отдельное семейство Tettigoniidae. Название происходит от греческого слова τέττιξ (tettix) — «цикада», что связано с ошибочным отождествлением кузнечиков с цикадами в античной литературе.

В XIX веке систематика семейства активно разрабатывалась немецкими и британскими энтомологами, в частности Германом Бурмейстером и Джоном Уэствудом. В XX веке значительный вклад в изучение кузнечиков внесли советские учёные Григорий Бей-Биенко и Лев Мищенко, которые описали множество видов фауны СССР. Современные исследования с использованием молекулярно-генетических методов (с 2000-х годов) привели к пересмотру филогении семейства.

¶Морфология

¶Внешнее строение

Тело кузнечиков, как правило, удлинённое, сжатое с боков. Длина тела варьирует от 5 мм (некоторые виды рода Meconema) до 15 см (тропические виды рода Saga). Окраска чаще всего зелёная или бурая, что обеспечивает маскировку в траве и листве, но встречаются виды с яркой предупреждающей окраской (например, Ephippiger).

Голова несёт длинные нитевидные усики, состоящие из 30–100 члеников. Ротовой аппарат грызущего типа, мощные жвалы приспособлены для пережёвывания растительной пищи или хищничества. Глаза сложные, фасеточные, хорошо развиты.

Грудь состоит из трёх сегментов. Переднеспинка часто удлинена и несёт характерные выросты. Крылья, как правило, хорошо развиты, но у многих видов (особенно в пустынных и горных районах) редуцированы. Передние крылья (надкрылья) кожистые, узкие, задние — широкие, перепончатые, в покое складываются веерообразно.

Ноги трёх пар. Задние ноги прыгательные, с сильно утолщёнными бёдрами и длинными голенями. Передние ноги у многих видов несут тимпанальные органы слуха, расположенные на голенях.

Брюшко состоит из 10 сегментов. У самок на конце брюшка расположен яйцеклад — длинный, саблевидный или мечевидный вырост, предназначенный для откладки яиц в почву или растительные ткани. У самцов на конце брюшка находятся церки (парные придатки), используемые для удержания самки при спаривании.

¶Органы чувств

Кузнечики обладают хорошо развитыми органами слуха. Тимпанальные органы расположены на голенях передних ног, у основания. Они представляют собой пару мембран, соединённых с трахеями и нервными окончаниями. Кузнечики способны воспринимать звуки в диапазоне от 1 до 100 кГц, что позволяет им слышать как брачные сигналы сородичей, так и ультразвуковые сигналы охотящихся летучих мышей.

Органы обоняния и осязания сосредоточены на усиках и ротовых придатках. Зрение у кузнечиков, как правило, монокулярное, но некоторые виды способны к бинокулярному зрению.

¶Звуковая коммуникация

¶Стрекотание

Самцы кузнечиков издают характерные звуки (стрекотание) для привлечения самок. Звуковой аппарат расположен на надкрыльях. У большинства видов на правом надкрылье имеется стридуляционная жилка (смычок), а на левом — стридуляционная пластинка (зеркальце). При трении смычка о зеркальце возникает звук. Частота и ритм стрекотания видоспецифичны.

У некоторых видов (например, Ephippiger) звук издаётся при трении задних ног о надкрылья. Самки кузнечиков, как правило, не стрекочут, но у некоторых видов (например, Meconema) самки способны издавать слабые звуки.

¶Слух и ультразвук

Кузнечики способны слышать ультразвук, что позволяет им избегать хищников — летучих мышей. При обнаружении эхолокационного сигнала летучей мыши кузнечик резко прекращает стрекотание, падает на землю или совершает резкий манёвр в полёте. Эта способность особенно развита у ночных видов.

¶Образ жизни и поведение

¶Питание

Большинство кузнечиков — фитофаги, питающиеся листьями, цветами и семенами растений. Однако среди них есть и хищники, например, представители рода Saga (средиземноморские кузнечики), которые охотятся на других насекомых, мелких ящериц и даже птенцов. Некоторые виды всеядны.

¶Активность

Большинство видов активны в сумерках и ночью. Дневные виды, как правило, имеют яркую предупреждающую окраску. Кузнечики ведут одиночный образ жизни, но в период размножения самцы образуют «хоры» для привлечения самок.

¶Размножение

Самцы привлекают самок стрекотанием. После спаривания самка откладывает яйца в почву или в ткани растений с помощью яйцеклада. Яйца зимуют. Личинки (нимфы) развиваются в течение нескольких месяцев, проходя 5–7 линек. Взрослые насекомые живут от нескольких недель до нескольких месяцев.

¶Классификация

Семейство Tettigoniidae делится на несколько подсемейств. Наиболее крупные из них:

• Phaneropterinae — листовые кузнечики. Характеризуются широкими, листовидными надкрыльями. Распространены в тропиках и субтропиках.
• Tettigoniinae — настоящие кузнечики. Включает большинство видов умеренных широт. Имеют удлинённое тело и длинные усики.
• Saginae — хищные кузнечики. Крупные виды, обитающие в Средиземноморье и Центральной Азии.
• Ephippigerinae — кузнечики-эфиппигеры. Отличаются короткими надкрыльями и вздутым телом. Распространены в Европе и Азии.
• Mecopodinae — кузнечики-мекоподы. Крупные тропические виды, часто с яркой окраской.

¶Распространение и экология

Кузнечики распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических лесах Амазонии, Юго-Восточной Азии и Африки. В умеренных широтах, в том числе в России, встречается около 200 видов. В России наиболее обычны зелёный кузнечик (Tettigonia viridissima), серый кузнечик (Decticus verrucivorus), певчий кузнечик (Tettigonia cantans).

Кузнечики являются важным звеном в пищевых цепях. Они служат пищей для птиц, рептилий, земноводных, млекопитающих (ежей, летучих мышей) и других насекомых. В свою очередь, хищные виды кузнечиков регулируют численность других насекомых.

¶Значение для человека

¶Сельское хозяйство

Большинство видов кузнечиков не являются серьёзными вредителями сельского хозяйства, так как их численность невелика. Однако в некоторые годы, особенно в засушливых регионах, может наблюдаться массовое размножение кузнечиков, приводящее к повреждению посевов. В России такие вспышки редки и локальны.

¶Культурное значение

Кузнечики упоминаются в литературе и фольклоре многих народов. В русской культуре кузнечик — символ лета, беззаботности и природы. В басне Ивана Крылова «Стрекоза и Муравей» (1808) под «стрекозой» подразумевается именно кузнечик (в оригинале — «попрыгунья-стрекоза»). В китайской культуре кузнечик символизирует удачу и долголетие.

¶Научное значение

Кузнечики являются модельными объектами в исследованиях биоакустики, нейробиологии и эволюционной биологии. Их звуковая коммуникация изучается для понимания механизмов поведения животных и эволюции сигнальных систем.

¶Интересные факты

• Кузнечики способны прыгать на расстояние, в 20–30 раз превышающее длину их тела.
• Некоторые тропические виды кузнечиков (например, Pterochroza ocellata) имитируют листья растений, включая жилкование и повреждения.
• У кузнечиков рода Ephippiger самцы не только стрекочут, но и «поют» с помощью вибраций тела.
• Крупнейший кузнечик в мире — Saga pedo (длина тела до 15 см), обитающий в Средиземноморье. Является хищником.
• У кузнечиков, как и у других прямокрылых, кровеносная система незамкнутая, а кровь (гемолимфа) бесцветная.