Р. Гольдшмидт

Р. Гольдшмидт (полное имя — Рихард Бенедикт Гольдшмидт; 12 апреля 1878, Франкфурт-на-Майне — 25 августа 1958, Беркли, Калифорния) — немецкий и американский генетик, зоолог и эволюционист. Один из основоположников современной генетики, автор теории «перспективных генов» и концепции «системных мутаций», которые легли в основу его теории макроэволюции — учения о «многообещающих уродцах» (hopeful monsters). Гольдшмидт известен своими работами по генетике пола, феногенетике и эволюционной биологии, а также дискуссиями с представителями синтетической теории эволюции (СТЭ).

Биография

Ранние годы и образование

Рихард Гольдшмидт родился в семье еврейского происхождения. Его отец, Мориц Гольдшмидт, был торговцем, мать — Эмили (урождённая Вертгеймер). После окончания гимназии во Франкфурте-на-Майне он поступил в Гейдельбергский университет, где изучал медицину и зоологию. В 1902 году защитил докторскую диссертацию по цитологии и гистологии под руководством Отто Бючли.

Научная карьера в Германии

С 1904 по 1914 год Гольдшмидт работал в Институте биологии кайзера Вильгельма в Берлине-Далеме (ныне Институт молекулярной генетики Общества Макса Планка). В 1914 году он стал профессором и директором Института зоологии Мюнхенского университета. В этот период он занимался исследованиями генетики пола у непарного шелкопряда (Lymantria dispar), что привело его к открытию роли хромосомных механизмов в определении пола. Однако в 1915 году, из-за ухудшения здоровья (туберкулёз), он был вынужден оставить пост и переехать в Швейцарию, где продолжил работу в Цюрихском университете.

Эмиграция и работа в США

В 1936 году, после прихода к власти национал-социалистов, Гольдшмидт, будучи евреем, был уволен из Мюнхенского университета. Он эмигрировал в США, где получил должность профессора зоологии и генетики в Калифорнийском университете в Беркли. В США он продолжил свои исследования по генетике, феногенетике и эволюции, а также написал ряд фундаментальных трудов, включая книгу «Материальные основы эволюции» (1940), в которой изложил свою теорию макроэволюции. Гольдшмидт оставался в Беркли до конца жизни, получив американское гражданство в 1945 году.

Научные достижения

Генетика пола

Гольдшмидт внёс значительный вклад в понимание механизмов определения пола у животных. На примере непарного шелкопряда он показал, что пол определяется не только хромосомным набором, но и балансом между генами, расположенными на половых хромосомах и аутосомах. Он ввёл понятие «генетического баланса» и продемонстрировал, что фенотипический пол может быть изменён под влиянием внешних факторов (например, температуры) или мутаций.

Феногенетика

Гольдшмидт является одним из основателей феногенетики — раздела генетики, изучающего связь между генотипом и фенотипом. Он разработал концепцию «перспективных генов» (prospective genes), согласно которой каждый ген влияет на развитие организма не изолированно, а в контексте всей генетической системы. В своих работах по феногенетике он исследовал, как мутации в отдельных генах приводят к изменениям в морфологии и физиологии, и как эти изменения могут быть закреплены в эволюции.

Теория «многообещающих уродцев»

Наиболее известной и противоречивой частью научного наследия Гольдшмидта является его теория макроэволюции, изложенная в книге «Материальные основы эволюции» (The Material Basis of Evolution, 1940). Он утверждал, что эволюция крупных таксонов (видов, родов, семейств) не может быть объяснена только постепенным накоплением мелких мутаций, как это предполагает дарвиновская теория. Вместо этого Гольдшмидт предложил концепцию «системных мутаций» — крупных генетических перестроек, затрагивающих целые хромосомные блоки или регуляторные системы. Такие мутации, по его мнению, могли приводить к появлению организмов с радикально новыми признаками — «многообещающих уродцев» (hopeful monsters). Если такой организм оказывался жизнеспособным и адаптированным к новой среде, он мог дать начало новому виду или даже более высокому таксону.

Эта теория была встречена критикой со стороны большинства эволюционных биологов середины XX века, в частности сторонников синтетической теории эволюции (СТЭ). Они указывали на отсутствие экспериментальных доказательств и на то, что «системные мутации» в большинстве случаев приводят к летальным или нежизнеспособным формам. Однако в конце XX — начале XXI века, с развитием молекулярной генетики и исследований регуляторных генов (например, Hox-генов), интерес к идеям Гольдшмидта возродился. Современные данные показывают, что изменения в регуляторных последовательностях могут приводить к значительным морфологическим изменениям без накопления множества мелких мутаций, что частично подтверждает его гипотезу.

Работы по генетике насекомых

Гольдшмидт также известен своими исследованиями генетики непарного шелкопряда, дрозофилы и других насекомых. Он изучал механизмы наследственности, мутагенеза и феногенетики, а также влияние внешних факторов (например, температуры) на проявление генов.

Критика и наследие

Критика теории

Основные возражения против теории Гольдшмидта касались:

• Отсутствия механизма: Критики утверждали, что «системные мутации» не имеют чёткого генетического механизма и не могут быть воспроизведены в эксперименте.
• Нежизнеспособности «уродцев»: Большинство крупных мутаций, наблюдаемых в лабораторных условиях, приводят к летальным или стерильным формам, что делает их маловероятными для эволюции.
• Противоречия с дарвинизмом: Теория Гольдшмидта рассматривалась как альтернатива дарвиновскому градуализму, что вызывало резкое неприятие со стороны сторонников СТЭ.

Возрождение интереса

В 1990-х и 2000-х годах, с развитием эволюционной биологии развития (evo-devo), идеи Гольдшмидта получили новое осмысление. Исследования показали, что изменения в регуляторных генах (например, Hox-генах) могут приводить к значительным морфологическим изменениям, таким как появление новых конечностей или изменение сегментации тела. Это позволило рассматривать «многообещающих уродцев» как возможный механизм макроэволюции, хотя и в модифицированной форме.

Наследие

Несмотря на критику, Гольдшмидт остаётся важной фигурой в истории генетики и эволюционной биологии. Его работы по генетике пола, феногенетике и теории эволюции оказали влияние на последующие поколения учёных. Он был избран членом Национальной академии наук США (1947) и Американской академии искусств и наук (1948). В его честь назван вид бабочек — Lymantria goldschmidti.

Основные труды

• The Material Basis of Evolution (1940) — книга, в которой изложена теория «многообещающих уродцев».
• Physiological Genetics (1938) — работа по феногенетике.
• The Mechanism of Mendelian Heredity (1910, совместно с Т. Морганом и другими) — один из первых учебников по генетике.
• Die sexuellen Zwischenstufen (1931) — монография по генетике пола.

Источники

• Гольдшмидт, Рихард // Большая советская энциклопедия. — 3-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1969–1978.
• Allen, G. E. (1975). Life Science in the Twentieth Century. — New York: Wiley.
• Gould, S. J. (1977). The Return of Hopeful Monsters. — Natural History, 86(6): 22–30.
• Goldschmidt, R. (1940). The Material Basis of Evolution. — New Haven: Yale University Press.
• Dietrich, M. R. (2003). Richard Goldschmidt: Hopeful Monsters and Other ‘Heresies’. — Nature Reviews Genetics, 4: 68–74.