Теория островной биогеографии

Теория островной биогеографии — это раздел биогеографии, изучающий закономерности видового разнообразия на изолированных территориях (островах, озёрах, горных вершинах, фрагментированных лесных массивах) в зависимости от их площади и удалённости от источника колонизации. Теория была разработана в 1967 году американскими экологами Робертом Макартуром и Эдвардом Уилсоном и стала одной из основ современной экологии и охраны природы.

Основные положения

Теория островной биогеографии (ТОБ) исходит из того, что число видов на острове определяется динамическим равновесием между двумя процессами: иммиграцией (заселением) новых видов и вымиранием уже присутствующих. Ключевыми параметрами, влияющими на это равновесие, являются площадь острова и его удалённость от материка (или другого источника видов).

Равновесие видового разнообразия

Согласно теории, на каждом острове существует равновесное число видов (S), которое устанавливается, когда скорость иммиграции новых видов уравновешивается скоростью вымирания. При этом:

• Скорость иммиграции выше на островах, расположенных ближе к материку, и ниже на удалённых. По мере заполнения острова видами скорость иммиграции падает, так как новые виды с трудом находят свободные экологические ниши.
• Скорость вымирания выше на маленьких островах, так как популяции на них имеют меньшую численность и более уязвимы к случайным колебаниям, катастрофам или конкуренции. На больших островах вымирание происходит медленнее.

Таким образом, равновесное число видов тем больше, чем больше площадь острова и чем он ближе к материку.

Зависимость «площадь — число видов»

Эта зависимость описывается степенным законом: S = c × A^z, где S — число видов, A — площадь острова, c — константа, зависящая от таксономической группы и региона, z — эмпирический коэффициент, обычно принимающий значения от 0,20 до 0,35. Это означает, что при увеличении площади в 10 раз число видов возрастает примерно в 2–3 раза. Данная закономерность подтверждена для многих групп организмов — от растений и насекомых до птиц и млекопитающих.

Зависимость «удалённость — число видов»

Удалённость острова от материка (или от другого крупного источника видов) определяет доступность его для колонизации. На изолированных океанических островах (например, Гавайи, Галапагосы) число видов значительно ниже, чем на островах, расположенных вблизи континентального побережья, при прочих равных условиях. Это связано с тем, что преодоление водных преград требует от организмов особых адаптаций (способность к полёту, перенос семян ветром или морскими течениями, устойчивость к солёной воде).

История развития

Предпосылки теории были заложены ещё в XIX веке. Альфред Рассел Уоллес, изучая фауну Малайского архипелага, заметил, что острова, разделённые глубокими проливами, имеют резко различающуюся фауну, несмотря на сходные климатические условия. В 1920-х годах ботаники, в частности Генри Глисон, обсуждали связь числа видов растений с площадью участка.

Однако формальная математическая модель была предложена только в 1967 году в книге Роберта Макартура и Эдварда Уилсона «Теория островной биогеографии». Работа Уилсона была основана на многолетних экспериментах по дефаунизации (удалению всех членистоногих) на маленьких мангровых островках у побережья Флориды. После удаления видов Уилсон наблюдал, как острова повторно заселялись, и выявил, что число видов восстанавливалось до определённого равновесного уровня.

В 1970–1980-х годах теория активно проверялась на реальных островах, а также на «островах» в континентальных экосистемах — например, на горных вершинах, в озёрах и на фрагментированных участках леса. Были получены многочисленные подтверждения, хотя и выявлены ограничения (например, роль исторических факторов, специфика островных эндемиков).

Критика и ограничения

Теория островной биогеографии неоднократно подвергалась критике, в основном по следующим пунктам:

• Упрощение реальности. Модель предполагает, что все виды равнозначны по способности к колонизации и вымиранию, что не соответствует действительности. Например, на удалённых островах часто доминируют виды с высокой дисперсионной способностью (птицы, летучие мыши, споровые растения), а виды с низкой подвижностью (наземные млекопитающие, амфибии) могут отсутствовать.
• Игнорирование исторических факторов. Теория не учитывает, что многие острова были частью материков в прошлом (например, Мадагаскар, Новая Зеландия), и их фауна унаследована от древних континентальных сообществ, а не сформирована исключительно иммиграцией.
• Роль внутриостровных процессов. Конкуренция, хищничество, мутуализм и эволюция эндемиков могут существенно менять равновесное число видов, но в модели они не рассматриваются.
• Неравномерность вымирания. Вымирание на маленьких островах может быть не случайным, а направленным — например, исчезают в первую очередь крупные хищники или виды с низкой репродуктивной способностью.

Тем не менее, даже с этими ограничениями теория остаётся полезным инструментом для прогнозирования видового разнообразия, особенно в контексте фрагментации местообитаний.

Применение в охране природы

Теория островной биогеографии имеет прямое практическое значение для природоохранного дела, особенно при проектировании заповедников и национальных парков. Основные принципы, вытекающие из теории:

• Большие охраняемые территории лучше сохраняют видовое разнообразие, чем маленькие. Чем больше площадь, тем ниже скорость вымирания и выше равновесное число видов.
• Один большой заповедник может быть эффективнее нескольких маленьких той же суммарной площади (хотя этот тезис активно обсуждается — в некоторых случаях несколько участков могут охватывать большее разнообразие местообитаний).
• Близость к источникам видов (например, к крупным массивам леса) важна для поддержания иммиграции. Удалённые фрагменты могут терять виды быстрее, чем получать новые.
• Создание «экологических коридоров» между фрагментированными участками (например, лесополосы, живые изгороди) способствует иммиграции и снижает риск вымирания.

Эти принципы легли в основу концепции «островной биогеографии заповедников», разработанной в 1970-х годах, и активно используются при планировании сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в России и других странах.

Примеры и эмпирические подтверждения

Теория подтверждается многочисленными наблюдениями:

• Карибские острова. Число видов птиц на островах Карибского бассейна хорошо коррелирует с площадью острова и его удалённостью от материка. На Кубе (крупный, близкий) обитает около 370 видов птиц, на Ямайке (меньше, дальше) — около 200, на Монтсеррате (маленький, удалённый) — около 100.
• Озёра. В озёрах Финляндии число видов водных растений уменьшается с увеличением удалённости от крупных озёр-доноров.
• Горные вершины. На изолированных горных вершинах (например, в горах Восточной Африки) число видов растений и животных снижается с высотой и удалённостью от других гор, что согласуется с моделью.
• Фрагментированные леса. В результате вырубки тропических лесов в Амазонии образовались «острова» леса среди сельскохозяйственных угодий. Исследования показали, что на маленьких участках (менее 10 га) исчезает до 50% видов птиц и млекопитающих в течение 10–20 лет.

Интересные факты

• Эдвард Уилсон, соавтор теории, был одним из ведущих мирмекологов (специалистов по муравьям) и использовал муравьёв в качестве модельного организма для проверки своих гипотез.
• Теория островной биогеографии вдохновила создание «экологии фрагментации» — отдельного направления, изучающего последствия разрыва сплошных местообитаний.
• В 2016 году на основе ТОБ была предложена модель для оценки риска вымирания видов на планете в целом, рассматривая Землю как «остров» в космосе, где иммиграция новых видов невозможна, а вымирание ускоряется из-за деятельности человека.

Источники

• MacArthur, R. H., & Wilson, E. O. (1967). The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press.
• Whittaker, R. J., & Fernández-Palacios, J. M. (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation. Oxford University Press.
• Losos, J. B., & Ricklefs, R. E. (2009). Adaptation and diversification on islands. Nature, 457(7231), 830–836.
• Lomolino, M. V. (2000). A call for a new paradigm of island biogeography. Global Ecology and Biogeography, 9(1), 1–6.
• Simberloff, D., & Wilson, E. O. (1969). Experimental zoogeography of islands: The colonization of empty islands. Ecology, 50(2), 278–296.