Уравнения Лотки — Вольтерры

Уравнения Лотки — Вольтерры (также известные как модель «хищник — жертва») — это система нелинейных дифференциальных уравнений первого порядка, описывающая динамику взаимодействия двух биологических популяций, одна из которых является хищником, а другая — жертвой. Модель была предложена независимо друг от друга американским математиком и биофизиком Альфредом Джеймсом Лоткой в 1925 году и итальянским математиком Вито Вольтеррой в 1926 году. Уравнения представляют собой классический пример математического моделирования в экологии и демонстрируют циклические колебания численности популяций без учёта внешних факторов, таких как ограниченность ресурсов или внутривидовая конкуренция.

История создания

Работы Альфреда Лотки

Альфред Джеймс Лотка, работая в области физической химии и демографии, в 1925 году опубликовал книгу «Элементы физической биологии» (Elements of Physical Biology), в которой впервые применил дифференциальные уравнения для описания взаимодействия популяций. Лотка рассматривал гипотетическую систему, где численность жертв (например, травоядных) растёт экспоненциально в отсутствие хищников, а хищники (например, плотоядные) вымирают без жертв. Его модель основывалась на законе действующих масс, заимствованном из химической кинетики, где скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагентов.

Вклад Вито Вольтерры

Независимо от Лотки, итальянский математик Вито Вольтерра в 1926 году разработал аналогичную систему уравнений для объяснения колебаний уловов рыбы в Адриатическом море. Вольтерра консультировал своего зятя, морского биолога Умберто Д’Анкона, который заметил, что после Первой мировой войны (когда рыболовство резко сократилось) доля хищных рыб в уловах увеличилась. Вольтерра математически доказал, что уменьшение промысла приводит к относительному росту численности хищников, что и наблюдалось на практике. Результаты были опубликованы в 1926 году в статье «Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi» («Вариации и флуктуации численности особей у сосуществующих видов животных»).

Признание и дальнейшее развитие

Модель Лотки — Вольтерры стала одной из первых математических моделей в экологии. В 1930-х годах её подвергли критике за чрезмерное упрощение, однако она заложила основы для более сложных моделей популяционной динамики, таких как модели с учётом внутривидовой конкуренции (например, модель Лотки — Вольтерры для конкуренции) и модели с запаздыванием. В 1970-х годах уравнения получили новое развитие в связи с изучением хаотических систем и нелинейной динамики.

Математическая формулировка

Система уравнений Лотки — Вольтерры в классическом виде записывается следующим образом:

\[ \frac{dx}{dt} = \alpha x - \beta x y \] \[ \frac{dy}{dt} = \delta x y - \gamma y \]

Где:

• \( x \) — численность популяции жертв (например, зайцев);
• \( y \) — численность популяции хищников (например, волков);
• \( t \) — время;
• \( \alpha \) — коэффициент естественного прироста жертв (рождаемость минус смертность без учёта хищников);
• \( \beta \) — коэффициент смертности жертв от встреч с хищниками (эффективность хищничества);
• \( \delta \) — коэффициент перевода биомассы жертв в прирост хищников (эффективность питания);
• \( \gamma \) — коэффициент естественной смертности хищников (в отсутствие жертв).

Все коэффициенты положительны. Первое уравнение описывает рост популяции жертв (экспоненциальный при \( \alpha x \)) и её убыль за счёт хищничества (пропорциональную произведению численностей \( \beta x y \)). Второе уравнение описывает рост популяции хищников (зависит от количества съеденных жертв \( \delta x y \)) и её убыль за счёт естественной смертности (\( \gamma y \)).

Анализ модели

Стационарные точки

Система имеет две стационарные точки (точки равновесия), где производные равны нулю:

1. Тривиальное равновесие: \( x = 0, y = 0 \) — обе популяции вымерли. Это неустойчивая точка.
2. Нетривиальное равновесие: \( x = \frac{\gamma}{\delta}, y = \frac{\alpha}{\beta} \) — обе популяции сосуществуют при постоянной численности. В этой точке система находится в равновесии, но оно не является устойчивым в обычном смысле — это центр на фазовой плоскости.

Циклические колебания

Вокруг нетривиальной стационарной точки решения системы представляют собой замкнутые траектории (циклы) на фазовой плоскости. Численности популяций колеблются по периодическому закону, причём максимум численности хищников отстаёт по фазе от максимума численности жертв. Период колебаний зависит от начальных условий и параметров системы. Типичный цикл выглядит так:

• Рост численности жертв (из-за обилия пищи и низкой численности хищников).
• Увеличение численности хищников (из-за обилия жертв).
• Снижение численности жертв (из-за интенсивного хищничества).
• Снижение численности хищников (из-за нехватки пищи).
• Повторение цикла.

Инварианты и законы сохранения

Система Лотки — Вольтерры является консервативной — существует сохраняющаяся величина (интеграл движения), которая остаётся постоянной вдоль любой траектории. Для классической модели этот интеграл имеет вид:

\[ V = \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y \]

Существование этого инварианта объясняет, почему решения системы не сходятся к точке равновесия, а образуют замкнутые кривые. Любое возмущение переводит систему на другую замкнутую траекторию, но не приводит к затуханию колебаний.

Ограничения и критика

Идеализация и упрощения

Модель Лотки — Вольтерры является сильным упрощением реальных экосистем. Основные ограничения включают:

• Отсутствие внутривидовой конкуренции: в модели предполагается, что жертвы не ограничены в пище, а хищники не конкурируют друг с другом. В реальности популяции ограничены ресурсами (например, кормовой базой для жертв).
• Линейная зависимость хищничества: скорость поедания жертв пропорциональна произведению численностей, что не учитывает насыщения хищников (функциональный ответ типа Холлинга).
• Постоянство коэффициентов: параметры \( \alpha, \beta, \gamma, \delta \) считаются постоянными, тогда как в природе они зависят от возраста, плотности популяции, сезона и других факторов.
• Непрерывность времени: модель предполагает непрерывное размножение и смертность, что не подходит для популяций с дискретными поколениями (например, насекомых).
• Отсутствие пространственной структуры: модель не учитывает миграции, ареалы обитания и гетерогенность среды.

Неустойчивость к возмущениям

Поскольку система является консервативной, любые случайные возмущения (например, изменение климата или вмешательство человека) переводят её на новую замкнутую траекторию, но не возвращают к исходной. В реальных экосистемах колебания обычно затухают или становятся хаотическими из-за дополнительных факторов.

Применение

Экология и биология

Несмотря на ограничения, модель Лотки — Вольтерры используется как базовая для понимания динамики популяций. Она объясняет циклические колебания численности в некоторых природных системах, например:

• Классический пример — колебания численности рыси и зайца-беляка в Канаде, зафиксированные по данным пушного промысла компании Гудзонова залива в XIX–XX веках. Однако современные исследования показывают, что эти колебания сложнее и включают влияние других факторов (кормовая база зайцев, болезни).
• Взаимодействие «хищник — жертва» у простейших в лабораторных экспериментах (например, инфузории и бактерии).

Экономика и социальные науки

Уравнения Лотки — Вольтерры находят применение в экономике для моделирования конкуренции фирм, динамики рынков и взаимодействия инноваций. В социологии их используют для анализа распространения идей или эпидемий.

Химия и физика

В химической кинетике модель описывает автокаталитические реакции (например, реакция Белоусова — Жаботинского). В физике — взаимодействие волн в плазме и лазерных системах.

Модификации и обобщения

Модель с внутривидовой конкуренцией

Добавление логистического ограничения для жертв (или для обоих видов) приводит к системе:

\[ \frac{dx}{dt} = \alpha x \left(1 - \frac{x}{K}\right) - \beta x y \] \[ \frac{dy}{dt} = \delta x y - \gamma y \]

Где \( K \) — ёмкость среды для жертв. В этой модели колебания затухают, и система стремится к устойчивой стационарной точке.

Функциональный ответ хищника

Учёт насыщения хищников (например, функциональный ответ Холлинга типа II) заменяет член \( \beta x y \) на \( \frac{\beta x y}{1 + h x} \), где \( h \) — время обработки жертвы. Это предотвращает неограниченный рост хищничества при высокой плотности жертв.

Модели с тремя и более видами

Уравнения Лотки — Вольтерры обобщаются на пищевые цепи и сети с несколькими уровнями трофической пирамиды. Например, модель «хищник — жертва — ресурс» или «растение — травоядное — хищник».

Интересные факты

• Вольтерра был одним из первых математиков, применивших теорию дифференциальных уравнений к биологии. Его работа была вдохновлена наблюдениями зятя-ихтиолога.
• Уравнения Лотки — Вольтерры часто используются в учебных курсах по математическому моделированию и нелинейной динамике как простейший пример циклических колебаний.
• В 1970-х годах модель была обобщена на случай хаотической динамики при добавлении периодического внешнего воздействия (например, сезонных колебаний).
• В честь Лотки и Вольтерры названы несколько понятий в математической экологии, включая «интеграл Лотки — Вольтерры» и «модель Лотки — Вольтерры для конкуренции».

Источники

• Лотка А. Дж. «Элементы физической биологии» (1925).
• Вольтерра В. «Вариации и флуктуации численности особей у сосуществующих видов животных» (1926).
• Мюррей Дж. Д. «Математическая биология» (том 1, 3-е издание, 2002).
• Базыкин А. Д. «Математическая биофизика взаимодействующих популяций» (1985).
• Холлинг К. С. «Функциональный ответ хищников к плотности жертв» (1959).