Верхнее двухолмие¶

Верхнее двухолмие — парная структура среднего мозга, входящая в состав крыши среднего мозга (tectum mesencephali) и являющаяся частью зрительной сенсорной системы у млекопитающих, включая человека. У низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий) аналогом верхнего двухолмия выступает зрительный тектум, который выполняет функции главного зрительного центра. У человека и других млекопитающих верхнее двухолмие утратило роль основного коркового зрительного центра, но сохранило важные функции в организации рефлекторных движений глаз и ориентировочных реакций.

¶Анатомия и расположение

Верхнее двухолмие расположено в дорсальной части среднего мозга, кпереди (ростральнее) от нижнего двухолмия. Вместе они образуют пластинку четверохолмия (lamina tecti). У человека верхние холмики имеют уплощённую овальную форму и лежат непосредственно под подушкой таламуса. Каждый холмик связан с латеральным коленчатым телом, зрительной корой и спинным мозгом.

Гистологически верхнее двухолмие имеет слоистое строение. Выделяют семь слоёв, которые группируются в три зоны:

поверхностную (зрительную) — получает прямые сигналы от сетчатки через зрительный тракт;
промежуточную — связана с соматосенсорной и слуховой информацией;
глубокую — отвечает за моторные команды, связанные с движением глаз и головы.

¶Функции

Основные функции верхнего двухолмия связаны с мультисенсорной интеграцией и организацией двигательных реакций.

¶Зрительные рефлексы

Верхнее двухолмие участвует в реализации саккадических движений глаз — быстрых скачков, позволяющих переводить взгляд с одного объекта на другой. Оно получает информацию о положении стимула в зрительном поле и формирует сигнал для точного наведения глаз на цель. Также структура участвует в зрительном стартл-рефлексе — непроизвольном вздрагивании в ответ на внезапный зрительный стимул.

¶Ориентировочный рефлекс

Верхнее двухолмие играет ключевую роль в ориентировочной реакции — повороте головы и глаз в сторону нового или значимого стимула. Благодаря конвергенции зрительных, слуховых и тактильных сигналов оно обеспечивает формирование пространственной карты окружающей среды.

¶Мультисенсорная интеграция

Нейроны глубоких слоёв двухолмия способны объединять информацию от разных сенсорных модальностей. Это позволяет животному быстрее и точнее реагировать на комплексные стимулы, например, на сочетание звука и движения.

¶Сравнение с нижним двухолмием

Нижнее двухолмие является частью слуховой системы и передаёт сигналы от улитки внутреннего уха к медиальному коленчатому телу таламуса. Верхнее и нижнее двухолмие связаны между собой, что обеспечивает координацию слуховых и зрительных ориентировочных реакций.

¶Эволюционное значение

У рыб, амфибий и рептилий зрительный тектум является главным центром обработки зрительной информации и координации движений. У млекопитающих в связи с развитием неокортекса основная зрительная обработка переместилась в затылочную кору больших полушарий. Верхнее двухолмие сохранило преимущественно рефлекторные и премоторные функции, действуя как быстрый «подкорковый» контур, дополняющий медленный, но более точный корковый анализ.

¶Клиническое значение

Поражения верхнего двухолмия у человека приводят к нарушениям движений глаз, в частности к парезу вертикального взора. Классическим симптомом является синдром Парино — невозможность произвольного движения глаз вверх и вниз при сохранности горизонтальных движений. Этот синдром наблюдается при опухолях шишковидной железы, инсультах и рассеянном склерозе, затрагивающих область крыши среднего мозга.

¶Методы исследования

В нейрофизиологии верхнее двухолмие изучается с помощью регистрации активности одиночных нейронов, методов оптогенетики и функциональной магнитно-резонансной томографии. У животных (обезьян, кошек, грызунов) проводятся эксперименты с микростимуляцией, позволяющие картировать моторные поля двухолмия.

¶Источники

Неттер Ф. Атлас анатомии человека. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018.
Синельников Р. Д., Синельников Я. Р. Атлас анатомии человека. — М.: Медицина, 1996.
Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. — М.: Академия, 2008.
Никифоров А. С., Гусев Е. И. Общая неврология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015.