Волокна Пуркинье

Волокна Пуркинье — это специализированные мышечные волокна, образующие конечный отдел проводящей системы сердца. Они обеспечивают быструю передачу электрического возбуждения от ножек пучка Гиса к сократительному миокарду желудочков, координируя их синхронное сокращение. Открыты чешским анатомом и физиологом Яном Эвангелистой Пуркинье в 1839 году.

Анатомия и расположение

Волокна Пуркинье представляют собой крупные, богатые гликогеном кардиомиоциты, отличающиеся от обычных сократительных клеток миокарда. Они имеют диаметр от 10 до 40 мкм, что значительно больше, чем у типичных мышечных клеток сердца (около 10–15 мкм). В цитоплазме этих волокон содержится мало миофибрилл, что делает их менее сократительными, но высоко проводящими.

Располагаются волокна Пуркинье в субэндокардиальном слое (под внутренней оболочкой сердца — эндокардом) желудочков, а также проникают в толщу миокарда. Они образуют сеть, которая начинается от дистальных концов правой и левой ножек пучка Гиса, проходящих по межжелудочковой перегородке. Оттуда волокна распространяются по внутренней поверхности обоих желудочков, включая верхушки сердца, и затем поднимаются к предсердно-желудочковым клапанам.

Гистологическое строение

Волокна Пуркинье имеют уникальное гистологическое строение, отличающее их от обычных кардиомиоцитов:

• Клеточный состав: клетки крупные, с бледной цитоплазмой, содержат одно или два ядра. В цитоплазме преобладает гликоген, что придаёт им светлый вид при окрашивании гематоксилином и эозином.
• Миофибриллы: количество миофибрилл невелико, они расположены преимущественно по периферии клетки, что снижает сократительную способность, но увеличивает скорость проведения импульса.
• Саркоплазматический ретикулум: развит слабее, чем в сократительных кардиомиоцитах, что ограничивает способность к депонированию кальция.
• Межклеточные контакты: клетки соединены вставочными дисками, но количество щелевых контактов (нексусов) в них значительно больше, чем в обычном миокарде. Это обеспечивает низкое электрическое сопротивление между клетками и быстрое распространение потенциала действия.

Физиология и функция

Основная функция волокон Пуркинье — проведение электрического возбуждения от атриовентрикулярного (АВ) узла через пучок Гиса к миокарду желудочков. Скорость проведения по волокнам Пуркинье составляет от 2 до 4 м/с, что в 6–10 раз быстрее, чем в обычном миокарде желудочков (0,3–0,5 м/с). Это обеспечивает почти одновременную деполяризацию всех клеток желудочков, что необходимо для эффективного и синхронного сокращения.

Электрофизиологические особенности

Волокна Пуркинье обладают несколькими уникальными электрофизиологическими свойствами:

• Потенциал покоя: составляет около –90 мВ, что близко к потенциалу покоя обычных кардиомиоцитов.
• Потенциал действия: характеризуется быстрой фазой деполяризации (фаза 0), обусловленной входящим натриевым током, и длительным плато (фаза 2), поддерживаемым кальциевыми токами. Длительность потенциала действия в волокнах Пуркинье может достигать 300–400 мс.
• Автоматизм: волокна Пуркинье обладают спонтанной диастолической деполяризацией (фаза 4), что позволяет им генерировать собственные импульсы. Однако в норме их автоматизм подавлен более частыми импульсами из синусового узла. Частота спонтанной активности волокон Пуркинье составляет 15–40 импульсов в минуту, что делает их водителем ритма третьего порядка (ниже синусового и АВ-узлов).

Роль в проводящей системе сердца

Проводящая система сердца включает несколько последовательных элементов:

1. Синусовый узел (синоатриальный узел) — основной водитель ритма, расположенный в правом предсердии.
2. Атриовентрикулярный узел (АВ-узел) — замедляет проведение импульса, обеспечивая задержку между сокращением предсердий и желудочков.
3. Пучок Гиса — делится на правую и левую ножки, которые проходят по межжелудочковой перегородке.
4. Волокна Пуркинье — конечные разветвления ножек пучка Гиса, распределяющие возбуждение по всему миокарду желудочков.

Волокна Пуркинье обеспечивают передачу импульса от ножек пучка Гиса к сократительным кардиомиоцитам. Благодаря их высокой скорости проведения, возбуждение достигает всех участков желудочков практически одновременно, что приводит к мощному и синхронному сокращению, необходимому для выброса крови в аорту и лёгочный ствол.

Клиническое значение

Нарушения в работе волокон Пуркинье могут приводить к различным сердечным патологиям, в первую очередь — к нарушениям проводимости и аритмиям.

Блокады ножек пучка Гиса

При поражении одной из ножек пучка Гиса или её ветвей (например, при ишемической болезни сердца, инфаркте миокарда, кардиомиопатиях) проведение импульса по соответствующему желудочку замедляется. Это проявляется на электрокардиограмме (ЭКГ) расширением комплекса QRS более 0,12 секунды и изменением его формы. Различают полную и неполную блокаду правой или левой ножки пучка Гиса.

Желудочковые аритмии

Волокна Пуркинье могут становиться источником эктопических очагов возбуждения, особенно при ишемии, электролитных нарушениях или действии лекарственных препаратов. Спонтанный автоматизм волокон Пуркинье может приводить к возникновению:

• Желудочковых экстрасистол — преждевременных сокращений желудочков.
• Желудочковой тахикардии — учащённого ритма из желудочков (более 100 ударов в минуту).
• Фибрилляции желудочков — хаотического возбуждения отдельных мышечных волокон, приводящего к остановке кровообращения.

Влияние лекарственных средств

Некоторые антиаритмические препараты (например, лидокаин, мексилетин) блокируют натриевые каналы в волокнах Пуркинье, подавляя их автоматизм и замедляя проводимость. Это используется для лечения желудочковых аритмий. Однако передозировка таких препаратов может усугубить нарушения проводимости.

Ишемическая болезнь сердца

При инфаркте миокарда, особенно при поражении межжелудочковой перегородки, волокна Пуркинье могут повреждаться, что приводит к развитию блокад и аритмий. Восстановление проводимости после инфаркта может занимать недели или месяцы.

Сравнение с другими кардиомиоцитами

Волокна Пуркинье занимают промежуточное положение между клетками проводящей системы и сократительными кардиомиоцитами:

История открытия

Волокна были впервые описаны в 1839 году чешским учёным Яном Эвангелистой Пуркинье, который изучал микроскопическое строение тканей сердца. Пуркинье первоначально принял эти волокна за нервные окончания, но позже их мышечная природа была подтверждена. В 1845 году немецкий физиолог Рудольф фон Кёлликер впервые связал волокна Пуркинье с проведением возбуждения в сердце. В 1906 году японский исследователь Сунао Тавара (Sunao Tawara) описал связь волокон Пуркинье с атриовентрикулярным узлом и пучком Гиса, завершив описание проводящей системы сердца.

Интересные факты

• Волокна Пуркинье являются одними из самых крупных клеток в организме человека, их диаметр может достигать 40 мкм, что в 4 раза больше диаметра типичного кардиомиоцита.
• Название «волокна Пуркинье» часто путают с клетками Пуркинье в мозжечке, которые также открыты Яном Пуркинье, но относятся к нервной системе и не имеют отношения к сердцу.
• В сердце человека общая длина сети волокон Пуркинье может достигать нескольких метров, хотя они занимают лишь тонкий субэндокардиальный слой.
• У некоторых животных, например у крупного рогатого скота, волокна Пуркинье особенно хорошо развиты и видны невооружённым глазом при вскрытии сердца.

Источники

• Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология. — М.: Логосфера, 2008.
• Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — М.: Мир, 2005.
• Netter F. H. Atlas of Human Anatomy. — 7th ed. — Elsevier, 2018.
• Katz A. M. Physiology of the Heart. — 5th ed. — Lippincott Williams & Wilkins, 2010.
• Ткаченко Б. И. Нормальная физиология человека. — М.: Медицина, 2005.