Вольвокс — род зелёных водорослей¶

Вольвокс (лат. Volvox) — род пресноводных зелёных водорослей из класса хлорофициевых (Chlorophyceae), порядка вольвоксовых (Volvocales). Представляет собой колониальный организм шаровидной формы, состоящий из множества клеток, погружённых в студенистую оболочку. Вольвокс считается классическим примером перехода от одноклеточности к многоклеточности и одним из наиболее изученных объектов эволюционной биологии и цитологии.

¶Общая характеристика

Колония вольвокса имеет вид полого шара диаметром от 0,2 до 2 мм (у некоторых видов до 3 мм), внутри которого находится полость, заполненная слизью. Стенка шара образована одним слоем клеток, соединённых друг с другом цитоплазматическими мостиками. Число клеток в колонии варьирует от нескольких сотен до 50 тысяч и более в зависимости от вида.

Каждая клетка колонии по строению напоминает одноклеточную водоросль хламидомонаду: она имеет два жгутика, чашевидный хроматофор с хлорофиллом, стигму (светочувствительный глазок), сократительные вакуоли и ядро. Согласованное биение жгутиков обеспечивает движение колонии в воде — она катится, вращаясь вокруг оси.

¶Строение колонии

В составе колонии выделяют два типа клеток:

• Вегетативные (соматические) клетки — многочисленные мелкие клетки, обеспечивающие фотосинтез, движение и питание колонии. Они не участвуют в размножении и со временем отмирают.
• Генеративные (репродуктивные) клетки (гонидии) — немногочисленные крупные клетки, расположенные ближе к заднему полюсу колонии. Они отвечают за размножение.

Такое разделение функций между клетками — один из ключевых признаков, отличающих вольвокс от чисто колониальных форм, и рассматривается как прообраз дифференцировки тканей у многоклеточных организмов.

¶Размножение

Вольвоксу свойственно как бесполое, так и половое размножение.

¶Бесполое размножение

Гонидии делятся митотически, образуя внутри материнской колонии дочерние колонии. При этом формируются молодые шары, которые сначала находятся внутри старой колонии, а затем высвобождаются после её разрушения. Каждая дочерняя колония может содержать несколько поколений будущих колоний.

¶Половое размножение

Половой процесс у вольвокса — оогамия. Часть генеративных клеток превращается в женские гаметы (яйцеклетки), часть — в мужские (сперматозоиды, объединённые в пакеты). После оплодотворения образуется зигота, покрытая плотной оболочкой. Зигота переживает неблагоприятные условия, затем делится мейотически, давая начало новым колониям. Половое размножение обычно стимулируется изменениями условий среды — например, накоплением продуктов метаболизма или недостатком питательных веществ.

¶Виды и распространение

Род Volvox включает, по разным оценкам, от 20 до 35 видов. Наиболее известны:

Вольвоксы обитают в стоячих пресных водоёмах — прудах, озёрах, канавах, часто вызывая «цветение» воды в летний период. Распространены повсеместно, включая водоёмы России.

¶Значение и изучение

Вольвокс играет важную роль в экосистемах водоёмов как первичный продуцент органического вещества и участник пищевых цепей (им питаются мелкие беспозвоночные). В научных исследованиях вольвокс используется как модель для изучения:

• эволюции многоклеточности и разделения труда между клетками;
• механизмов клеточной дифференцировки;
• генетики развития (особенно Volvox carteri);
• фотодвижения и координации биения жгутиков.

Геном Volvox carteri был секвенирован в 2010 году, что позволило сравнить его с геномом одноклеточной хламидомонады и выявить гены, связанные с многоклеточностью.

¶Интересные факты

• Несмотря на внешнее сходство с многоклеточным организмом, вольвокс часто рассматривают как колонию, стоящую на границе между одноклеточными и многоклеточными формами.
• Соматические клетки вольвокса запрограммированы на гибель (апоптоз) и не оставляют потомства — редкий для водорослей пример «альтруистического» поведения клеток.
• Движение колонии напоминает катящийся шар, что отражено в названии: латинское volvo означает «катаю», «вращаю».

¶Источники

• Биологический энциклопедический словарь
• Большая российская энциклопедия
• Курс общей биологии, раздел «Водоросли»
• Научные публикации по геномике Volvox carteri