Аммониты: вымершие головоногие моллюски¶

Аммониты — подкласс вымерших морских головоногих моллюсков (Cephalopoda), существовавших с девонского периода (около 400 млн лет назад) до конца мелового периода (66 млн лет назад). Они обладали наружной спирально закрученной раковиной, разделённой на камеры, и являются одними из самых распространённых и узнаваемых ископаемых организмов, используемых в биостратиграфии.

¶Систематика и происхождение

Аммониты относятся к классу головоногих моллюсков и выделяются в подкласс Ammonoidea. Их ближайшими современными родственниками являются наутилусы (Nautilus), с которыми их долгое время сближали, однако генетические и морфологические исследования показывают, что аммониты более тесно связаны с Coleoidea — группой, включающей кальмаров, осьминогов и каракатиц.

Считается, что аммониты произошли от бактритоидей — прямораковинных головоногих, живших в раннем девоне. Первые аммониты появились около 400 млн лет назад, а их расцвет пришёлся на мезозойскую эру (триасовый, юрский и меловой периоды), когда они достигли огромного разнообразия — известно более 10 000 видов. В конце мелового периода, во время мел-палеогенового вымирания, аммониты полностью исчезли, как и многие другие группы морской фауны, включая динозавров.

¶Строение раковины

Раковина аммонита — ключевая особенность, по которой их идентифицируют в ископаемом состоянии. В отличие от раковин современных наутилусов, которые закручены в одной плоскости, раковины аммонитов могли быть:

Планоспиральными — классическая плоская спираль, наиболее распространённая форма;
Гетероморфными — нестандартно закрученными, с развёрнутыми или прямыми участками, характерными для позднего мела.

Раковина состояла из трёх основных частей: жилой камеры, где обитало тело моллюска, фрагмокона — серии газонаполненных камер, обеспечивавших плавучесть, и протоконха — начальной эмбриональной камеры. Камеры разделялись перегородками — септами, а место прикрепления септы к стенке раковины образовывало характерную лопастную линию (шовную линию). Сложность лопастной линии — важный таксономический признак: у древнейших аммонитов она была простой (гониатитовая), у более поздних — сложной, изрезанной (цератитовая и аммонитовая).

Стенки раковины были многослойными, с перламутровым слоем у некоторых видов, что делало их прочными и лёгкими. Размеры варьировались от нескольких миллиметров до двух метров в диаметре (например, гигантский Parapuzosia seppenradensis из позднего мела).

¶Образ жизни и экология

Аммониты были исключительно морскими животными, обитавшими в шельфовых зонах океанов и морей. Они вели нектонный (активно плавающий) или планктонный (пассивно дрейфующий) образ жизни. Регулируя соотношение газа и жидкости в камерах фрагмокона, аммониты могли изменять свою плавучесть и перемещаться в толще воды.

Ротовой аппарат аммонитов был представлен хитиновыми челюстями и радулой — тёркой для измельчения пищи. Судя по содержимому желудков и копролитам, они питались мелкой рыбой, ракообразными и планктоном. Некоторые исследователи предполагают, что аммониты были хищниками-оппортунистами, потреблявшими любую доступную животную пищу.

Аммониты сами служили пищей для морских рептилий (ихтиозавров, плезиозавров) и крупных хищных рыб. Следы укусов на раковинах аммонитов подтверждают их положение в пищевой цепи. Размножение, вероятно, было сходно с современными головоногими: из яиц вылуплялись миниатюрные личинки с раковиной размером около миллиметра, которые вели планктонный образ жизни.

¶Геологическое значение

Аммониты — одни из важнейших руководящих ископаемых в геологии. Благодаря быстрой эволюции, широкому географическому распространению и обилию в морских отложениях они позволяют точно датировать слои горных пород. Зоны по аммонитам используются для расчленения юрской и меловой систем с точностью до отдельных ярусов (например, зона Cardioceras cordatum в оксфордском ярусе юры).

Их эволюционная последовательность лёгка в прослеживании: от гониатитов с простыми лопастными линиями в палеозое до сложноустроенных аммонитов мезозоя. Это делает аммонитов эталонной группой для отработки методов биостратиграфии. В России аммониты встречаются в отложениях юры и мела в Поволжье, на Русской равнине, в Крыму, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке.

¶Вымирание

Аммониты исчезли в конце мелового периода (66 млн лет назад) в результате массового вымирания, вызванного, по наиболее распространённой гипотезе, падением астероида в районе полуострова Юкатан (кратер Чиксулуб). Причины их вымирания до конца не ясны: предполагается, что уязвимость планктонных личинок, изменение температуры и уровня моря, а также конкуренция с кальмарами и другими головоногими сыграли решающую роль. Гетероморфные формы, обитавшие в поверхностных водах, вымерли первыми, тогда как глубоководные планоспиральные виды продержались дольше, но в итоге также исчезли.

¶Коллекционирование и культура

Окаменелые раковины аммонитов известны человечеству с древности. В индийской мифологии они почитаются как священные камни шалиграм, в средневековой Европе их называли «змеиными камнями», связывая со свёрнутыми змеями. В России аммониты встречаются в народных названиях «чёртовы пальцы» (белемниты, близкие родственники) и «бараньи рога».

Сегодня аммониты — популярный объект коллекционирования и палеонтологического туризма. Их раковины ценятся за эстетику и доступность; крупные экземпляры с сохранившимся перламутром (например, из Мадагаскара) используются в ювелирных изделиях и декоративных изделиях. Аммониты также являются объектом научных исследований в области эволюционной биологии, тафономии и палеоэкологии.

¶Источники

Бондаренко О. Б., Михайлова И. А. Краткий определитель ископаемых беспозвоночных. — М.: Недра, 1984.
Друщиц В. В. Палеонтология беспозвоночных. — М.: Изд-во МГУ, 1974.
Руженцев В. Е. Основы палеонтологии. Моллюски — головоногие. — М.: Изд-во АН СССР, 1962.
Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. — М.: Изд-во МГУ, 1997.
Klug C., Korn D., De Baets K. Ammonoid Paleobiology. — Springer, 2015.