Calluno-Ulicetea

Calluno-Ulicetea — это класс растительности (синтаксон) в системе эколого-флористической классификации Браун-Бланке, объединяющий сообщества вересковых пустошей, низкорослых кустарников и кустарничков, преимущественно на кислых, бедных питательными веществами почвах. Данный класс охватывает растительные формации, характерные для атлантических и субконтинентальных регионов Европы, с доминированием видов семейства Вересковые (Ericaceae), таких как вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) и различные виды Erica, а также представителей семейства Бобовые (Fabaceae), в частности дрока (Ulex) и ракитника (Cytisus). Название класса происходит от родов Calluna (вереск) и Ulex (дрок), что отражает его ключевые фитоценотические элементы.

История и развитие классификации

Класс Calluno-Ulicetea был впервые описан в 1940-х годах в рамках школы Браун-Бланке, основанной швейцарским ботаником Жозьясом Браун-Бланке. Первоначально он рассматривался как часть более широкого класса Nardo-Callunetea, включавшего как пустоши, так и луговые сообщества на кислых почвах. Однако в ходе дальнейших фитосоциологических исследований, особенно в 1960–1970-х годах, было признано, что сообщества вересковых пустошей имеют достаточно отличительных признаков — в первую очередь, доминирование кустарничков и специфический набор видов-индикаторов — для выделения в отдельный класс.

В 1970-х годах европейские фитосоциологи, такие как Р. Тюксен и Э. Обердорфер, уточнили границы класса, отделив его от луговых сообществ (класс Molinio-Arrhenatheretea) и болотных сообществ (класс Oxycocco-Sphagnetea). В современной классификации Calluno-Ulicetea рассматривается как один из ключевых классов для растительности бореальной и атлантической зон, с чёткой экологической приуроченностью к олиготрофным (бедным) и ацидофильным (кислым) условиям.

Экология и распространение

Условия произрастания

Сообщества класса Calluno-Ulicetea развиваются на почвах с низким содержанием азота, фосфора и калия, часто на подзолах, песчаных и торфянистых почвах. pH почвы обычно варьирует от 3,5 до 5,5. Эти местообитания характеризуются высокой инсоляцией, частыми ветрами и значительной амплитудой температур. Важным экологическим фактором является периодическое нарушение — пожары, выпас скота или вырубка, которые предотвращают сукцессию в сторону лесных сообществ.

Географическое распространение

Класс распространён преимущественно в Западной и Северной Европе, включая:

• Атлантическое побережье (Великобритания, Ирландия, Франция, Испания, Португалия);
• Скандинавию (Норвегия, Швеция, Дания);
• Центральную Европу (Германия, Польша, Чехия);
• Восточную Европу, включая западные регионы России (например, вересковые пустоши в Ленинградской и Псковской областях).

В России сообщества, близкие к Calluno-Ulicetea, встречаются в зоне хвойных и смешанных лесов, на песчаных террасах рек, старых вырубках и гарях, где формируются так называемые «верещатники» — заросли вереска с участием брусники, черники и лишайников.

Флористический состав

Доминанты и характерные виды

Основу растительного покрова составляют кустарнички и низкорослые кустарники:

• Calluna vulgaris (вереск обыкновенный) — эдификатор большинства сообществ;
• Erica tetralix (эрика четырёхлепестная) — в более влажных условиях;
• Erica cinerea (эрика пепельная) — в более сухих и тёплых регионах;
• Ulex europaeus (дрок европейский) — в атлантических пустошах;
• Cytisus scoparius (ракитник веничный) — на нарушенных участках.

Спутники

В травяном ярусе часто встречаются:

• Festuca ovina (овсяница овечья);
• Agrostis capillaris (полевица тонкая);
• Deschampsia flexuosa (щучка извилистая);
• Nardus stricta (белоус торчащий) — на перевыпасаемых участках.

Моховой и лишайниковый покров может быть хорошо развит, особенно в северных и горных вариантах, с участием:

• Pleurozium schreberi (плевроциум Шребера);
• Hylocomium splendens (гилокомиум блестящий);
• Cladonia rangiferina (кладония оленья) и других видов.

Редкие и охраняемые виды

В некоторых сообществах класса встречаются редкие виды, такие как Gentiana pneumonanthe (горечавка лёгочная), Drosera rotundifolia (росянка круглолистная) и Arnica montana (арника горная), которые занесены в Красные книги ряда стран.

Синтаксономическая структура

Класс Calluno-Ulicetea делится на несколько порядков и союзов, отражающих региональные и экологические различия. Основные единицы (по классификации для Европы):

Порядки

1. Calluno-Ulicetalia — типичные вересковые пустоши атлантической и субконтинентальной зон. Включает союзы:

• Calluno-Genistion — пустоши с доминированием вереска и ракитника, на сухих песчаных почвах;
• Ulicion minoris — пустоши с участием дрока малого (Ulex minor), характерные для юго-западной Европы.

1. Vaccinio-Genistetalia — бореальные и горные пустоши с преобладанием черники (Vaccinium myrtillus), брусники (Vaccinium vitis-idaea) и толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi). Распространены в Скандинавии, на Кольском полуострове и в горах Центральной Европы.

Подчинённые единицы

В пределах каждого порядка выделяются ассоциации — конкретные типы сообществ, например:

• Callunetum vulgaris — чистые вересковые пустоши;
• Erico-Sphagnetum — эриково-сфагновые сообщества на влажных торфянистых почвах;
• Vaccinio-Callunetum — чернично-вересковые пустоши.

Значение и использование

Экологическая роль

Сообщества Calluno-Ulicetea играют важную роль в поддержании биоразнообразия. Они являются средой обитания для многих видов птиц (например, тетерев, глухарь, полевой жаворонок), насекомых (включая редких видов бабочек, таких как голубянка-серика) и рептилий (гадюка, веретеница). Корневые системы вересковых способствуют закреплению песчаных почв и предотвращению эрозии.

Хозяйственное использование

• Пастбища: Вересковые пустоши традиционно используются для выпаса овец и крупного рогатого скота, особенно в Великобритании и Норвегии. Вереск поедается животными в молодом возрасте, но при старении становится малопитательным.
• Пчеловодство: Calluna vulgaris — ценный медонос, дающий тёмный, ароматный вересковый мёд с характерным вкусом.
• Лесное хозяйство: На месте пустошей часто проводят посадки сосны и ели, что приводит к смене растительности.
• Рекреация: Вересковые пустоши популярны среди туристов и фотографов, особенно в период цветения вереска (август-сентябрь).

Культурное значение

В ряде регионов, например, в Шотландии и Норвегии, вересковые пустоши являются частью национального ландшафта и культурного наследия. В России верещатники упоминаются в фольклоре и литературе, например, в стихотворении Роберта Бёрнса «Вересковый мёд» (в переводе С. Маршака).

Угрозы и охрана

Основные угрозы

• Сукцессия: При отсутствии нарушений (пожаров, выпаса) пустоши зарастают лесом, что ведёт к утрате сообществ класса.
• Эвтрофикация: Поступление азота из атмосферы (промышленные выбросы, сельское хозяйство) изменяет видовой состав, способствуя разрастанию злаков и сорных видов.
• Пожары: Хотя пожары естественны для пустошей, слишком частые или интенсивные пожары уничтожают семенной банк и почвенный слой.
• Трансформация земель: Распашка, застройка, добыча торфа и песчаных карьеров уничтожают местообитания.

Охрана

В Европе сообщества Calluno-Ulicetea включены в Приложение I Директивы ЕС о местообитаниях (Habitat Directive) как «Европейские сухие пустоши» (код 4030). В России они не имеют специального охранного статуса, но могут входить в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ), например, в заказниках Ленинградской области. Для сохранения пустошей применяются управляемые палы, контролируемый выпас и удаление древесной растительности.

Источники

1. Braun-Blanquet, J. (1964). Pflanzensoziologie: Grundzüge der Vegetationskunde. Springer-Verlag.
2. Ellenberg, H. (1988). Vegetation Ecology of Central Europe. Cambridge University Press.
3. Rodwell, J.S. (1991). British Plant Communities. Volume 2: Mires and Heaths. Cambridge University Press.
4. Schaminée, J.H.J., et al. (1996). De Vegetatie van Nederland. Deel 3: Plantengemeenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Opulus Press.
5. Работнов, Т.А. (1983). Фитоценология. Издательство Московского университета.
6. Миркин, Б.М., Наумова, Л.Г. (1998). Наука о растительности (история и современное состояние). Уфа: Гилем.