Диауксия

Диауксия — это явление двухфазного (двухступенчатого) роста микробной популяции в жидкой питательной среде, содержащей два различных источника углерода или энергии. Впервые описано французским микробиологом Жаком Моно в 1942 году. Диауксия проявляется в виде двух последовательных экспоненциальных фаз роста, разделённых короткой лаг-фазой (периодом адаптации), и отражает механизм катаболитной репрессии — предпочтительного использования одного субстрата перед другим.

История открытия

Явление диауксии было впервые экспериментально зафиксировано и описано Жаком Моно при изучении роста бактерий Escherichia coli на смеси глюкозы и лактозы. Моно обнаружил, что бактерии сначала потребляют глюкозу, подавляя синтез ферментов, необходимых для утилизации лактозы. После исчерпания глюкозы наступает пауза, во время которой клетки синтезируют лактозный оперон и начинают усваивать лактозу. Это открытие стало основой для понимания механизмов регуляции генов у прокариот и привело к формулировке теории оперона (Франсуа Жакоб, Жак Моно, 1961).

Механизм

Катаболитная репрессия

Основной механизм диауксии — катаболитная репрессия (глюкозный эффект). В присутствии легкоусвояемого субстрата (например, глюкозы) в клетке накапливается высокий уровень цАМФ (циклического аденозинмонофосфата). Однако глюкоза снижает внутриклеточную концентрацию цАМФ, что приводит к инактивации белка-активатора катаболитных генов (CAP). Без комплекса цАМФ-CAP РНК-полимераза не может эффективно связываться с промоторами генов, кодирующих ферменты для утилизации альтернативных субстратов (например, лактозы, арабинозы). Таким образом, синтез этих ферментов репрессируется до тех пор, пока глюкоза не будет исчерпана.

Лаг-фаза

После истощения предпочтительного субстрата (первая фаза роста) наступает лаг-фаза — период, в течение которого клетки адаптируются к новому источнику питания. В это время происходит:

• Снятие репрессии с генов, ответственных за утилизацию второго субстрата.
• Синтез соответствующих транспортных белков и ферментов (например, β-галактозидазы для лактозы).
• Перестройка метаболических путей.

Продолжительность лаг-фазы зависит от разницы в сложности утилизации субстратов и от физиологического состояния клеток.

Вторая фаза роста

После завершения адаптации начинается вторая экспоненциальная фаза роста, в ходе которой микроорганизмы используют второй субстрат. Скорость роста на этом этапе может быть ниже, чем на первом, если второй субстрат метаболизируется медленнее.

Факторы, влияющие на диауксию

• Состав среды: наличие двух и более субстратов, различающихся по скорости утилизации.
• Тип микроорганизма: не все бактерии проявляют диауксию; у некоторых видов (например, Bacillus subtilis) наблюдается более сложная регуляция.
• Концентрация субстратов: при высоких концентрациях глюкозы эффект репрессии выражен сильнее.
• Условия культивирования: температура, pH, аэрация.

Примеры

• Глюкоза + лактоза (классический пример для E. coli): сначала утилизируется глюкоза, затем — лактоза.
• Глюкоза + арабиноза: аналогичный механизм, обусловленный катаболитной репрессией.
• Глюкоза + мальтоза у некоторых штаммов E. coli.
• Сукцинат + ацетат у Pseudomonas aeruginosa: диауксия может наблюдаться при смешанном питании органическими кислотами.

Значение

В микробиологии и биотехнологии

• Понимание диауксии важно для оптимизации процессов культивирования микроорганизмов в промышленности (производство антибиотиков, ферментов, аминокислот).
• Учёт диауксии позволяет избежать нежелательных пауз в росте при ферментации в смешанных средах.
• Используется в учебных целях для демонстрации принципов регуляции генов.

В экологии

• В природных условиях микроорганизмы часто сталкиваются с несколькими источниками углерода. Диауксия позволяет им эффективно распределять ресурсы и быстро реагировать на изменения среды.

В медицине

• Понимание механизмов катаболитной репрессии помогает в изучении патогенеза некоторых бактерий (например, Mycobacterium tuberculosis), у которых предпочтительное использование определённых субстратов может влиять на вирулентность.

Критика и ограничения

Хотя модель Моно хорошо описывает диауксию для многих пар субстратов, существуют исключения. Некоторые микроорганизмы могут утилизировать два субстрата одновременно (ко-метаболизм) без выраженной паузы. Кроме того, в сложных природных сообществах диауксия может быть замаскирована взаимодействием разных видов. Современные исследования показывают, что регуляция катаболитных оперонов может включать дополнительные механизмы, не сводящиеся только к цАМФ-CAP.

Источники

• Моно Ж. (1942). «Рост бактериальных культур». (Оригинальная работа на французском языке).
• Жакоб Ф., Моно Ж. (1961). «Генетические регуляторные механизмы в синтезе белка». Journal of Molecular Biology.
• Маддиган М.Т., Мартинко Дж.М. (2018). «Брок. Биология микроорганизмов». 15-е издание.
• Нейдхардт Ф.К., Ингрэм Дж.Л. (1990). «Физиология бактериальной клетки».