Дигибридное скрещивание в генетике¶

Дигибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных (контрастных) признаков, то есть по двум генам, расположенным, как правило, в разных парах гомологичных хромосом. Оно лежит в основе одного из ключевых законов классической генетики — третьего закона Менделя, или закона независимого наследования признаков. Дигибридное скрещивание позволяет проследить, как одновременно наследуются два разных признака и как их сочетания распределяются в потомстве.

¶История изучения

Дигибридное скрещивание впервые систематически исследовал австрийский естествоиспытатель и монах Грегор Мендель в 1856–1863 годах в опытах на садовом горохе (Pisum sativum). Результаты были опубликованы в 1866 году в работе «Опыты над растительными гибридами». Мендель выбрал для анализа семь пар чётко различающихся признаков: форму и окраску семян, окраску цветков, форму и окраску бобов, расположение цветков и длину стебля.

Для дигибридного скрещивания он отобрал, например, растения с жёлтыми гладкими семенами и растения с зелёными морщинистыми семенами. В первом поколении гибридов (F₁) все семена оказались жёлтыми гладкими — проявился закон единообразия гибридов первого поколения. Во втором поколении (F₂) произошло расщепление, которое Мендель описал количественно. Работы Менделя оставались неизвестными до 1900 года, когда были переоткрыты независимо Хуго де Фризом, Карлом Корренсом и Эрихом Чермаком.

¶Схема и обозначения

При записи скрещиваний используют буквенные обозначения: доминантный аллель обозначают заглавной буквой (например, A — жёлтая окраска семян, B — гладкая форма), рецессивный — строчной (a — зелёная окраска, b — морщинистая форма).

• Родительские формы (P): AABB × aabb.
• Гаметы родителей: AB и ab.
• Первое поколение (F₁): AaBb — дигетерозигота, фенотипически единообразна.
• При скрещивании двух дигетерозигот (AaBb × AaBb) каждая особь образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB, ab — в равных долях.

¶Решётка Пеннета и расщепление

Для наглядного определения всех возможных генотипов потомства используют решётку Пеннета — таблицу 4×4, где по горизонтали и вертикали располагают гаметы обоих родителей. Она даёт 16 комбинаций, соответствующих 9 генотипам.

Таким образом, расщепление по фенотипу во втором поколении составляет 9 : 3 : 3 : 1. Расщепление по каждой паре признаков в отдельности остаётся классическим 3 : 1, что и отражает независимое наследование.

¶Третий закон Менделя

Закон независимого наследования (третий закон Менделя) гласит: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Условия выполнения закона:

• гены расположены в разных парах гомологичных хромосом (не сцеплены);
• отсутствует взаимодействие между генами (или оно не искажает расщепление);
• организмы диплоидны, а гаметы образуются нормально, без нарушений мейоза.

¶Цитологические основы

Независимое наследование объясняется поведением хромосом в мейозе. Гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в анафазе I независимо от других пар. Это приводит к случайному и равновероятному комбинированию негомологичных хромосом в гаметах. Число типов гамет у организма, гетерозиготного по n парам признаков, равно 2ⁿ, а число генотипов при скрещивании двух таких организмов — 3ⁿ. Для дигибридного скрещивания: 2² = 4 типа гамет и 3² = 9 генотипов.

¶Отличие от сцепленного наследования

Если гены расположены в одной хромосоме, независимое наследование нарушается — проявляется сцепленное наследование, изученное Томасом Морганом и его школой на плодовой мушке Drosophila melanogaster. В этом случае расщепление отличается от 9 : 3 : 3 : 1, а частота рекомбинантных форм зависит от расстояния между генами. Анализирующее дигибридное скрещивание (с рецессивной гомозиготой aabb) даёт при независимом наследовании четыре фенотипических класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1.

¶Значение

Дигибридное скрещивание имеет фундаментальное и прикладное значение:

• демонстрирует общие закономерности передачи наследственной информации;
• используется в селекции растений и животных для получения сочетаний хозяйственно ценных признаков;
• служит основой генетического анализа при картировании генов;
• применяется в учебном процессе как базовая модель для решения генетических задач.

В практической селекции дигибридное и полигибридное скрещивание позволяют совмещать в одном организме свойства разных родительских форм, что лежит в основе создания новых сортов и пород.

Источники: работы Г. Менделя «Опыты над растительными гибридами» (1866); учебники по общей генетике; материалы по законам Менделя и хромосомной теории наследственности.