Доместикация риса

Доместикация риса — это длительный исторический процесс одомашнивания диких видов риса, в результате которого возникли культурные сорта, ставшие основой продовольственной безопасности для значительной части населения Земли. В отличие от многих других злаков, доместикация риса происходила независимо как минимум в двух различных регионах Азии, что привело к появлению двух основных подвидов: азиатского риса (Oryza sativa) и африканского риса (Oryza glaberrima). Процесс включал в себя отбор растений по признакам неосыпаемости зерна, синхронности созревания, увеличения размера зерновки, изменения формы и окраски, а также адаптации к различным агроэкологическим условиям, в первую очередь к выращиванию на заливных полях.

История доместикации

Происхождение и дикие предки

Доместикация риса началась в эпоху неолита, когда человеческие общества переходили от присваивающего хозяйства (охота и собирательство) к производящему (земледелие). Основным предком азиатского культурного риса (Oryza sativa) является дикий вид рис обыкновенный (Oryza rufipogon), широко распространённый в водно-болотных угодьях Южной и Юго-Восточной Азии. Генетические исследования показывают, что одомашнивание произошло из нескольких популяций этого вида, но точное место первичного одомашнивания остаётся предметом научных дискуссий.

Традиционно выделяют два основных центра доместикации азиатского риса:

• Долина реки Янцзы (Китай). Археологические находки в районе озера Дяньчи (провинция Юньнань) и в нижнем течении Янцзы (стоянка Шаншань) датируются 8-9 тысячелетиями до н. э. Здесь обнаружены древнейшие следы культивации риса, включая отпечатки зёрен на керамике и фитолиты (минеральные частицы растений). Считается, что именно в этом регионе произошло одомашнивание подвида японика (Oryza sativa subsp. japonica).
• Предгорья Гималаев (Индия, Непал, Мьянма). Второй независимый центр доместикации, вероятно, находился в регионе от Ассама до Мьянмы. Здесь был одомашнен подвид индика (Oryza sativa subsp. indica). Генетические данные указывают на то, что индика могла произойти от гибридизации японики с местными дикими популяциями O. rufipogon.

Африканский рис (Oryza glaberrima) был одомашнен независимо в Западной Африке, в районе дельты реки Нигер, примерно 2-3 тысячи лет назад, из дикого вида Oryza barthii.

Археологические свидетельства

Наиболее ранние археологические свидетельства культивации риса найдены в Китае:

• Стоянка Шаншань (провинция Чжэцзян, около 8000-7000 лет до н. э.) — обнаружены керамические сосуды с отпечатками рисовых зёрен и фитолиты, характерные для культурных форм.
• Стоянка Цзяху (провинция Хэнань, около 7000 лет до н. э.) — найдены зёрна риса, которые по морфологическим признакам занимают промежуточное положение между дикими и культурными формами.
• Стоянка Хэмуду (провинция Чжэцзян, около 5000 лет до н. э.) — обнаружены остатки рисовых полей, оросительных каналов и деревянных лопаток, что свидетельствует о развитой системе земледелия.

В Индии древнейшие свидетельства рисоводства датируются 6-5 тысячелетиями до н. э. (стоянка Лахурадева в штате Уттар-Прадеш). В Юго-Восточной Азии (Таиланд, Вьетнам) следы культивации риса появляются около 4000 лет до н. э.

Классификация и подвиды

В результате доместикации и последующей селекции сформировались два основных подвида азиатского культурного риса, а также множество сортов, адаптированных к разным условиям.

Азиатский рис (Oryza sativa)

• Японика (Oryza sativa subsp. japonica). Характеризуется короткими, округлыми, клейкими зёрнами. Выращивается в основном в регионах с умеренным климатом (Китай, Япония, Корея, Россия, США). Сорта японики, как правило, более устойчивы к холоду и менее требовательны к длине светового дня. Включает две основные группы: урути (неклейкий, обычный рис) и моти (клейкий, восковой рис).
• Индика (Oryza sativa subsp. indica). Характеризуется длинными, тонкими, рассыпчатыми зёрнами. Выращивается в тропических и субтропических регионах (Индия, Таиланд, Вьетнам, Филиппины). Сорта индики более теплолюбивы и требовательны к влажности. К этому подвиду относится большинство сортов, используемых для приготовления плова, гарниров и риса басмати.
• Яваника (Oryza sativa subsp. javanica). Третий, менее распространённый подвид, встречающийся в Индонезии. Характеризуется крупными, широкими зёрнами и высоким ростом растений.

Африканский рис (Oryza glaberrima)

• Отличается от азиатского риса рядом признаков: меньшей урожайностью, устойчивостью к засухе, вредителям и болезням, характерным для Западной Африки. Зёрна мелкие, красноватые или коричневые. В настоящее время африканский рис вытесняется более урожайными сортами азиатского риса, но сохраняется в традиционных хозяйствах. В XX веке были созданы гибриды между O. glaberrima и O. sativa (например, сорт NERICA), сочетающие устойчивость африканского риса и урожайность азиатского.

Устройство и характеристики доместицированного риса

Генетические изменения

В процессе доместикации произошли ключевые генетические изменения, отличающие культурный рис от дикого предка:

• Неосыпаемость (sh4). Мутация в гене sh4 привела к тому, что зёрна не осыпаются при созревании, что позволяет собирать урожай без потерь. У дикого риса колоски легко отделяются от метёлки.
• Синхронность созревания. Культурные сорта созревают более равномерно, что облегчает уборку.
• Увеличение размера зерновки (qSW5, GS3). Мутации в генах, контролирующих размер зерна, привели к увеличению его массы и объёма.
• Изменение формы зерна. У японики зерно стало более округлым, у индики — более удлинённым.
• Потеря пигментации. У большинства культурных сортов зерно белое (после шелушения), в то время как у диких видов оно часто красное или коричневое.
• Изменение типа роста. Культурный рис, как правило, однолетнее растение, в то время как дикий O. rufipogon — многолетнее.

Агрономические особенности

• Водный режим. Большинство культурных сортов риса (особенно японика и индика) выращиваются на заливных полях (чеках). Это требует создания сложных ирригационных систем. Однако существуют и суходольные сорта (например, некоторые сорта индики), которые могут выращиваться на обычных полях без затопления.
• Световой день. Японика — растение короткого дня, но существуют сорта, адаптированные к длинному дню. Индика — строго короткодневное растение.
• Урожайность. Благодаря селекции и гибридизации, урожайность культурного риса значительно превышает урожайность диких видов. Современные сорта могут давать до 10-15 тонн с гектара в условиях интенсивного земледелия.

Применение и значение

Продовольственная безопасность

Рис является основной продовольственной культурой для более чем половины населения Земли. Он обеспечивает до 20% калорийности рациона в мире, а в странах Южной и Юго-Восточной Азии — до 50-70%. Крупнейшими производителями риса являются Китай, Индия, Индонезия, Бангладеш и Вьетнам.

Кулинарное использование

• Варёный рис — основа питания в Азии (в Японии — суши, в Китае — жареный рис, в Индии — бирьяни, в Таиланде — клейкий рис).
• Из риса производят муку, крахмал, масло (из рисовых отрубей), уксус, саке (рисовое вино), пиво.
• Рисовая солома используется для корма скота, изготовления бумаги, циновок, шляп.

Экологическое и экономическое значение

• Рисоводство — важнейшая отрасль сельского хозяйства, обеспечивающая занятость сотен миллионов людей.
• Заливные рисовые поля (чеки) создают специфические водно-болотные экосистемы, поддерживающие биоразнообразие (например, для птиц, земноводных, насекомых).
• В то же время рисоводство является одним из крупнейших источников антропогенного метана (парникового газа), образующегося при разложении органики в анаэробных условиях затопленных полей.

Интересные факты

• В Китае рис считается символом плодородия и изобилия. Слово «рис» (米, mǐ) входит в состав многих иероглифов, связанных с едой и сельским хозяйством.
• В Японии существует культ риса: он используется в синтоистских ритуалах, из него делают рисовые лепёшки (моти) на Новый год.
• В России рис начали выращивать в промышленных масштабах в XIX веке на Кубани и в Приморье. В советское время были созданы сорта, адаптированные к климату юга России (Краснодарский край, Ростовская область).
• Генетический код риса (Oryza sativa) был полностью расшифрован в 2002 году. Рис стал первым злаком, чей геном был секвенирован, что открыло путь для генной инженерии и создания новых сортов.

Критика и проблемы

• Экологические последствия. Рисоводство требует больших объёмов воды, что приводит к истощению водных ресурсов в засушливых регионах. Выбросы метана с рисовых полей вносят значительный вклад в глобальное потепление.
• Монокультура. Выращивание ограниченного числа высокоурожайных сортов (например, сортов «Зелёной революции») привело к снижению генетического разнообразия культурного риса, что делает его уязвимым к болезням и вредителям.
• Социальные проблемы. В развивающихся странах мелкие рисоводы часто зависят от транснациональных корпораций, поставляющих семена и удобрения, что может вести к долговой кабале.
• Генетически модифицированный рис. Создание ГМ-сортов риса (например, «золотой рис» с повышенным содержанием витамина A) вызывает споры о безопасности и этичности таких технологий.

Источники

• Fuller, D. Q. (2011). Pathways to Asian civilizations: tracing the origins and spread of rice and rice cultures. Rice, 4(3-4), 78-92.
• Huang, X., Kurata, N., Wei, X., et al. (2012). A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice. Nature, 490(7421), 497-501.
• Khush, G. S. (1997). Origin, dispersal, cultivation and variation of rice. Plant Molecular Biology, 35(1-2), 25-34.
• Londo, J. P., Chiang, Y. C., Hung, K. H., et al. (2006). Phylogeography of Asian wild rice, Oryza rufipogon, reveals multiple independent domestications of cultivated rice, Oryza sativa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(25), 9578-9583.
• Vaughan, D. A., Lu, B. R., & Tomooka, N. (2008). The evolving story of rice evolution. Plant Science, 174(4), 394-408.
• Zong, Y., Chen, Z., Innes, J. B., et al. (2007). Fire and flood management of coastal swamp enabled first rice paddy cultivation in east China. Nature, 449(7161), 459-462.