Энтеробактерии — грамотрицательные бактерии кишечника¶
Энтеробактерии — это группа грамотрицательных факультативно-анаэробных бактерий семейства Enterobacteriaceae, обитающих преимущественно в кишечнике человека и животных. Название происходит от греческого enteron — кишка. К семейству относятся как безобидные сапрофиты, участвующие в нормальной микрофлоре, так и серьёзные возбудители инфекционных заболеваний — от пищевых отравлений до генерализованных инфекций.
¶Общая характеристика
Энтеробактерии объединяют более 40 родов и около 200 видов. К наиболее известным относятся:
- Escherichia coli (кишечная палочка) — типичный представитель нормальной микрофлоры кишечника;
- Salmonella — возбудитель сальмонеллёза и брюшного тифа;
- Shigella — возбудитель дизентерии;
- Klebsiella — частый возбудитель внутрибольничных инфекций;
- Proteus — участвует в развитии инфекций мочевыводящих путей;
- Enterobacter, Serratia, Citrobacter — оппортунистические патогены;
- Yersinia — возбудитель чумы и псевдотуберкулёза;
- Morganella, Providencia.
Все перечисленные бактерии имеют сходные морфологические и биохимические свойства, что и послужило основанием для их объединения в одно семейство.
¶Морфологические и физиологические свойства
Энтеробактерии — палочковидные бактерии размером 1–5 мкм, подвижные (кроме Shigella и Klebsiella) или неподвижные, спор не образуют. Грамотрицательны, то есть при окраске по Граму не удерживают фуксин и окрашиваются в розовый цвет.
Факультативный анаэробный метаболизм позволяет им расти и в кишечнике, где кислорода практически нет, и на плотных питательных средах на воздухе. Большинство видов ферментируют глюкозу с образованием кислоты и газа, продуцирует лизин-декарбоксилазу, не образуют оксидазу (кроме Plesiomonas). Многие продуцируют уреазу, желатиназу, фосфатазу.
¶Классификация
В современной таксономии энтеробактерии выделяют по нескольким признакам:
| Критерий | Примеры различий |
|---|---|
| Ферментация лактозы | Лактозоположительные (E. coli, Klebsiella) и лактозоотрицательные (Salmonella, Shigella, Proteus) |
| Подвижность | Подвижные (Proteus, E. coli) и неподвижные (Klebsiella, Shigella) |
| Уреаза | Положительная (Proteus, Klebsiella) и отрицательная (E. coli, Salmonella) |
| Способность к H₂S | Положительная (Salmonella, Proteus) и отрицательная (E. coli, Shigella) |
Дополнительно энтеробактерии различают по антигенной структуре: О-антиген (соматический, липополисахаридный), К-антиген (капсульный), Н-антиген (жгутиковый). Антигенные формулы лежат в основе серологической классификации — например, брюшной тиф вызывают Salmonella typhi с антигенами Vi, d, —, 9, 12, V.
¶Роль в норме
Escherichia coli — постоянный компонент микрофлоры толстого кишечника. Она участвует в синтезе витаминов группы B и K, поддержании кислой среды, подавлении роста патогенных бактерий, стимуляции иммунитета. У новорождённых колонизация кишечника E. coli происходит в первые дни жизни и имеет значение для формирования микробиоценоза.
¶Патогенность
Среди энтеробактерий выделяют:
- Абсолютные (облигатные) патогены — Salmonella, Shigella, Yersinia pestis. Заражение происходит при попадании извне, даже малая доза может вызвать болезнь.
- Условно-патогенные (оппортунистические) — Klebsiella, Proteus, Enterobacter, Serratia, а также некоторые штаммы E. coli. Заболевание развивается при снижении иммунитета, дисбактериозе, инвазивных процедурах.
- Непатогенные сапрофиты — большинство штаммов E. coli нормальной микрофлоры.
Вирулентность определяется адгезинами, токсинами (энтеротоксины, цитотоксин, эндотоксин — липополисахарид), защитными структурами (капсула, антифагины), системами захвата железа.
¶Методы диагностики
Выделение возбудителя — основной метод. Материал (кал, кровь, моча, гной, ликвор) засевают на среды Эндо, Плосснера-Левина, хромогенные среды. Далее проводят идентификацию по морфологии колоний, биохимическим тестам (ферментация сахаров, уреаза, оксидаза), серологической реакции агглютинации.
Быстрые методы — ПЦР, ИФА, латекс-агглютинация — позволяют обнаружить антигены или ДНК возбудителя непосредственно в клиническом материале.
¶Устойчивость во внешней среде
Энтеробактерии достаточно устойчивы: в воде и почве сохраняются от нескольких дней до месяцев, при кипячении погибают за 1–2 минуты. Устойчивы к низким температурам, многие — к высушиванию. Дезинфицирующие средства (хлорсодержащие, фенолы, этанол) уничтожают их при обычных рабочих концентрациях.
¶Медицинское значение
Энтеробактерии — ведущая причина внутрибольничных инфекций: пневмоний, инфекций мочевыводящих путей, сепсиса, хирургических раневых инфекций. Klebsiella pneumoniae и Enterobacter cloacae входят в список возбудителей, наиболее устойчивых к антибиотикам, включая карбапенемы.
Проблема множественной лекарственной устойчивости обусловлена наличием плазмид, несущих гены бета-лактамаз расширенного спектра (ESBL), карбапенемаз (KPC, NDM-1). Распространение таких штаммов ограничивает выбор терапии и требует применения ингибиторозащищённых антибиотиков.
Профилактика включает санитарно-гигиенические мероприятия, контроль качества пищевых продуктов, рациональное использование антибиотиков, соблюдение правил асептики в медицинских учреждениях.
¶История
Первый представитель семейства — Escherichia coli — был выделен Теодором Эшерихом в 1885 году из кала здоровых детей. В 1880-х годах Эберт и Гаффки описали возбудителя брюшного тифа (Salmonella typhi). Род Salmonella был назван в честь Даниэля Салмона, описавшего в 1885 году возбудителя сальмонеллёза свиней. Семейство Enterobacteriaceae в его современном понимании было сформировано в середине XX века после развития биохимической и серологической систематики.