Эпостасия — понятие в биологии¶

Эпостасия — это взаимодействие генов, при котором один ген подавляет (ингибирует) проявление другого гена, находящегося в другой локусе генома. В отличие от доминантно-рецессивных отношений аллелей одного гена, эпостасия описывает взаимодействие между разными генами и проявляется в отклонении фенотипического расщепления от ожидаемого по законам Менделя (например, от соотношения 9:3:3:1 у гибридов второго поколения).

¶История термина

Термин «эпостасия» ввёл английский ботаник Уильям Бейтсон в 1909 году в работе «Материалы для изучения вариаций» (Materials for the Study of Variation). Бейтсон ввёл его для обозначения случаев, когда один ген скрывает действие другого, а не аллеля того же гена. Позднее, в 1918 году, Рональд Фишер ввёл понятие «эпистаз» (epistasis) в математическом смысле — как отклонение от аддитивности действия генов. В русскоязычной литературе оба термина часто используются как синонимы, хотя строго говоря эпостасия — это подавление одного гена другим, а эпистаз — более широкое понятие любого неаддитивного взаимодействия генов.

¶Механизм

Эпостасия возникает, когда продукт одного гена влияет на экспрессию другого гена. Например, если ген A кодирует фермент, участвующий в синтезе пигмента, а ген B — фермент, участвующий в предыдущей стадии синтеза, то мутация в гене B может полностью заблокировать образование пигмента независимо от аллелей гена A. В этом случае ген B проявляет эпостатическое действие по отношению к гену A.

¶Виды эпостасии

Эпостасия классифицируется по направлению подавления:

¶Классические примеры

Окраска шерсти у мышей. Ген C определяет синтез меланина (аллель C — чёрная окраска, c — альбинизм). Ген B определяет распределение пигмента (B — полная окраска, b — пятнистость «агути»). У гибридов F2 соотношение фенотипов составляет 12:3:1 вместо ожидаемых 9:3:3:1, так как ген C подавляет действие гена B: все особи с генотипом C_ имеют чёрную окраску независимо от генотипа по локусу B.

Окраска пера у кур. Ген C (цвет) подавляет гены, определяющие распределение пигмента. Генотип C_ даёт белую окраску независимо от других локусов, а cc позволяет проявиться пигментации.

Окраска семян гороха. Ген I (ингибитор) подавляет ген P (окраска): II_ — белые семена, iiP_ — фиолетовые, iipp — зелёные.

¶Соотношения расщепления

Эпостасия меняет типичные мендельские соотношения фенотипов у гибридов F2:

• 12:3:1 — доминантная эпостасия (один ген подавляет другой);
• 9:7 — комплементарное взаимодействие (оба гена необходимы для проявления признака);
• 9:6:1 — дублирующее взаимодействие;
• 15:1 — дублирующая эпостасия (любой из двух генов в доминантном состоянии даёт один фенотип);
• 13:3 — рецессивная эпостасия.

¶Эпостасия и эволюция

Эпостасия имеет значение для эволюционной биологии. Она создаёт генетическую архитектуру, при которой отдельные аллели не действуют независимо, а их фенотипический эффект зависит от генетического фона. Это влияет на скорость и направление естественного отбора, формирование генетических связей (линкага) и может способствовать сохранению генетического разнообразия в популяциях. Исследования показывают, что эпостатические взаимодействия распространены в геномах высших организмов и играют роль в наследовании сложных признаков, включая устойчивость к болезням и адаптацию к условиям среды.

¶Смежные понятия

• Полимерия — несколько генов влияют на один признак;
• Комплементарность — совместное действие генов для проявления признака;
• Плейотропия — один ген влияет на несколько признаков.

¶Источники

• Бейтсон У. Материалы для изучения вариаций. — Лондон, 1909.
• Фишер Р. «Среда, наследственность и эволюция» (The Genetical Theory of Natural Selection), 1918.
• Сухоруков Л. Н. Генетика с элементами эволюции. — М.: Академия, 2010.
• Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. — М.: Мир, 1988.