Факторы эволюции

Факторы эволюции — это совокупность движущих сил, процессов и явлений, которые вызывают изменения в генофонде популяций и приводят к преобразованию видов. В синтетической теории эволюции (СТЭ), объединившей дарвиновскую теорию естественного отбора с генетикой, выделяют несколько основных факторов, каждый из которых играет определённую роль в эволюционном процессе. Классическими факторами являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов и естественный отбор. Последний считается направляющим фактором, закрепляющим полезные в данных условиях признаки.

История изучения

Представления о факторах, изменяющих живые организмы, развивались вместе с эволюционной мыслью. Жан Батист Ламарк в начале XIX века полагал, что основным фактором является стремление организмов к совершенствованию и наследование приобретённых признаков. Чарльз Дарвин в труде «Происхождение видов» (1859) выделил три главных фактора: изменчивость, наследственность и естественный отбор, который действует на основе борьбы за существование.

В начале XX века, с развитием генетики, были открыты мутации как источник наследственной изменчивости. В 1920–1930-х годах работами С. С. Четверикова, Р. Фишера, Дж. Холдейна и С. Райта были заложены основы популяционной генетики, которая позволила математически описать действие факторов эволюции. В 1942 году Джулиан Хаксли ввёл термин «синтетическая теория эволюции», закрепив современный перечень факторов.

Основные факторы эволюции

Мутационный процесс

Мутации — это случайные, ненаправленные изменения наследственного материала (ДНК или РНК). Они могут быть генными (точковые замены нуклеотидов), хромосомными (перестройки структуры хромосом) и геномными (изменение числа хромосом). Мутации возникают спонтанно под действием мутагенов (физических, химических, биологических) или в результате ошибок репликации. Большинство мутаций нейтральны или вредны, но некоторые могут оказаться полезными в определённых условиях среды. Мутационный процесс поставляет первичный материал для эволюции — новые аллели, которые затем могут быть подвергнуты отбору.

Популяционные волны (волны жизни)

Популяционные волны — это периодические или непериодические колебания численности популяций. Они могут быть вызваны сезонными изменениями, климатическими циклами, эпидемиями, изменениями кормовой базы или деятельностью человека. При резком сокращении численности (популяционное «бутылочное горлышко») выживают лишь немногие особи, что приводит к резкому изменению частот аллелей в следующем поколении. При последующем росте численности эти изменения закрепляются. Популяционные волны усиливают эффект дрейфа генов и могут способствовать быстрой эволюции.

Изоляция

Изоляция — это процесс, препятствующий свободному скрещиванию между особями разных популяций одного вида. Выделяют несколько форм:

• Географическая (пространственная) изоляция: разделение ареала вида физическими барьерами (горы, реки, моря, пустыни, антропогенные сооружения). Пример — разделение популяций белок на северном и южном берегах Гранд-Каньона.
• Биологическая (репродуктивная) изоляция: возникает в результате различий в поведении, сроках размножения, строении половых органов или несовместимости гамет. Она может быть презиготической (до оплодотворения) и постзиготической (гибель или стерильность гибридов).

Изоляция прекращает поток генов между популяциями, позволяя им накапливать генетические различия независимо друг от друга. Это необходимое условие для видообразования.

Дрейф генов

Дрейф генов — это случайное изменение частот аллелей в популяции из-за статистических эффектов, особенно выраженное в малых популяциях. В отличие от естественного отбора, дрейф не связан с приспособленностью особей. В результате дрейфа нейтральные или даже вредные аллели могут закрепиться, а полезные — исчезнуть. Эффект дрейфа особенно силён в двух случаях:

• Эффект основателя: новая популяция создаётся небольшим числом особей, которые несут лишь часть генетического разнообразия исходной популяции.
• Эффект «бутылочного горлышка»: резкое сокращение численности популяции, после которого выжившие особи имеют случайный набор аллелей.

Дрейф генов может приводить к генетической дивергенции популяций и является важным фактором эволюции мелких изолированных групп.

Естественный отбор

Естественный отбор — это направляющий фактор эволюции, в результате которого преимущественно выживают и оставляют потомство особи, наиболее приспособленные к данным условиям среды. Отбор действует на фенотипы, но его результатом является изменение частот аллелей в генофонде популяции. Выделяют три основные формы естественного отбора:

• Стабилизирующий отбор: сохраняет среднее, наиболее распространённое значение признака, элиминируя крайние отклонения. Действует в стабильных условиях среды.
• Движущий отбор: смещает среднее значение признака в сторону одного из крайних проявлений. Действует при изменении условий среды.
• Дизруптивный (разрывающий) отбор: благоприятствует двум или более крайним вариантам признака, элиминируя средние. Может приводить к полиморфизму и, в конечном счёте, к видообразованию.

Естественный отбор является единственным фактором, который обеспечивает адаптацию организмов к среде обитания.

Взаимодействие факторов

В реальных популяциях факторы эволюции действуют не изолированно, а в комплексе. Мутационный процесс создаёт наследственную изменчивость. Популяционные волны и дрейф генов изменяют частоты аллелей случайным образом, особенно в малых популяциях. Изоляция прекращает обмен генами, позволяя накапливаться различиям. Естественный отбор направляет эти изменения, закрепляя полезные в данных условиях варианты. Например, в условиях изоляции на острове (географическая изоляция) небольшая популяция птиц может пройти через «бутылочное горлышко» (популяционная волна), затем в ней произойдёт дрейф генов, а отбор по пищевым ресурсам (естественный отбор) приведёт к формированию нового вида.

Роль в видообразовании

Факторы эволюции являются необходимыми условиями для видообразования — процесса возникновения новых видов. Классическая модель аллопатрического видообразования предполагает, что сначала возникает географическая изоляция, затем в изолированных популяциях действуют мутации, дрейф генов и отбор, и, наконец, накапливается репродуктивная изоляция. В модели симпатрического видообразования (без географической изоляции) ключевую роль играют дизруптивный отбор и биологическая изоляция, часто связанная с экологической специализацией.

Критика и альтернативные взгляды

Некоторые исследователи оспаривают достаточность классического набора факторов для объяснения всех эволюционных явлений. В рамках нейтральной теории молекулярной эволюции (Мотоо Кимура, 1968) утверждается, что на молекулярном уровне большинство замен в ДНК являются нейтральными и фиксируются в основном за счёт дрейфа генов, а не отбора. Теория прерывистого равновесия (Стивен Джей Гулд, Найлс Элдридж, 1972) подчёркивает роль длительных периодов стазиса, прерываемых быстрыми эпизодами видообразования, что может быть связано с действием популяционных волн и дрейфа. Современная эволюционная биология также рассматривает такие факторы, как горизонтальный перенос генов (особенно у прокариот), эпигенетические модификации и пластичность развития.

Источники

• Северцов А. С. Основы теории эволюции. — М.: Изд-во МГУ, 1987.
• Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. — М.: Высшая школа, 2006.
• Грант В. Эволюция организмов. — М.: Мир, 1980.
• Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. — СПб.: Наука, 1991.
• Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. — М.: Мир, 1985.
• Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology. — 1977. — Vol. 3, No. 2.