Дизруптивный отбор

Дизруптивный отбор (от лат. disruptio — разрыв, разрушение; также разрывающий отбор) — форма естественного отбора, действующая в пользу двух или более крайних фенотипов (вариантов признака) и против промежуточных, средних значений. В результате дизруптивного отбора популяция разделяется на несколько дискретных групп, что может привести к образованию новых видов (видообразованию). Этот тип отбора противопоставляется стабилизирующему отбору, который сохраняет средние значения признака, и движущему отбору, который смещает среднее значение в одну сторону.

История изучения

Понятие дизруптивного отбора было введено в биологию американским эволюционистом Джоном Мейнардом Смитом в 1962 году, хотя сам феномен описывался ранее. Классические представления о формах отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен (советский эволюционист) в 1940-х годах, выделив стабилизирующую и движущую формы. Дизруптивный отбор как третий тип был концептуализирован позже, в рамках синтетической теории эволюции.

Первоначально гипотеза о разрывающем отборе была предложена для объяснения случаев, когда в популяции сосуществуют два или более резко различающихся морфотипа, а особи со средними значениями признака встречаются редко или отсутствуют. Экспериментальные подтверждения были получены в 1960-1970-х годах на насекомых, птицах и растениях. В российской науке значительный вклад в изучение дизруптивного отбора внесли работы Алексея Владимировича Яблокова и Николая Николаевича Воронцова.

Механизм действия

Дизруптивный отбор возникает, когда особи с крайними значениями признака имеют более высокую приспособленность (выживаемость и/или плодовитость) по сравнению с особями, имеющими средние значения. Это может быть обусловлено несколькими причинами:

• Разделение ресурсов: разные морфотипы используют разные ниши или типы пищи, что снижает конкуренцию. Например, в популяции птиц особи с крупным клювом могут питаться твёрдыми семенами, а с мелким — мелкими семенами, тогда как особи со средним клювом проигрывают в обоих случаях.
• Половой отбор: в некоторых видах самки предпочитают самцов с крайними проявлениями признака (например, очень длинный хвост или очень яркая окраска), а самцы со средними значениями менее привлекательны.
• Пространственная гетерогенность: в пределах ареала популяции существуют разные условия среды, благоприятствующие разным фенотипам, а миграция между участками затруднена.

В результате дизруптивного отбора частоты генотипов, определяющих крайние фенотипы, возрастают, а частота генотипов, отвечающих за промежуточные значения, падает. Если отбор действует достаточно долго и подкреплён репродуктивной изоляцией между группами, популяция может разделиться на два или более дочерних вида.

Примеры в природе

У животных

Вьюрки Дарвина на Галапагосских островах. Классический пример — популяция большого кактусового вьюрка (Geospiza conirostris) на острове Эспаньола. У этих птиц наблюдается два морфотипа по размеру клюва: крупноклювые особи питаются твёрдыми семенами, а мелкоклювые — мягкими. Особи со средним клювом менее эффективны в обоих типах питания и имеют пониженную выживаемость в засушливые сезоны.

Африканские цихлиды в озёрах Восточной Африки. В озере Виктория и других рифтовых озёрах у цихлид (Cichlidae) дизруптивный отбор по форме челюстей и зубов привёл к образованию множества симпатрических видов, питающихся разной пищей (планктон, водоросли, насекомые, чешуя других рыб).

Камчатский краб (Paralithodes camtschaticus). В популяциях этого вида наблюдается дизруптивный отбор по размеру клешни: крупные самцы с большими клешнями доминируют в конкуренции за самок, а мелкие самцы могут использовать альтернативные стратегии размножения (например, «подкрадывание»), что поддерживает два размера.

У растений

Яснотка белая (Lamium album). В некоторых популяциях этого растения наблюдается два морфотипа по длине венчика цветка: длиннотрубчатые цветки опыляются шмелями, а короткотрубчатые — мухами. Средние по длине цветки менее привлекательны для обоих опылителей, что приводит к дизруптивному отбору.

Лютик едкий (Ranunculus acris). В условиях разной влажности почвы на одном лугу могут сосуществовать особи с мелкими и крупными листьями, а особи со средними листьями имеют пониженную фотосинтетическую эффективность.

Отличие от других форм отбора

Важно, что дизруптивный отбор не обязательно приводит к видообразованию — если между группами сохраняется поток генов (гибридизация), то разделение может быть неполным. Однако в сочетании с репродуктивной изоляцией (например, разными сроками размножения или брачными ритуалами) он является мощным фактором симпатрического видообразования.

Значение в эволюции

Дизруптивный отбор играет ключевую роль в симпатрическом видообразовании — образовании новых видов без географической изоляции. Он позволяет популяции осваивать разные экологические ниши в пределах одного ареала, что увеличивает биоразнообразие. В отличие от аллопатрического (географического) видообразования, симпатрическое видообразование через дизруптивный отбор происходит быстрее, но требует сильного давления отбора и репродуктивной изоляции.

В эволюционной биологии дизруптивный отбор рассматривается как один из механизмов, объясняющих полиморфизм — сосуществование в популяции нескольких дискретных морф. Примеры полиморфизма, поддерживаемого дизруптивным отбором, включают окраску раковин у некоторых улиток (Cepaea nemoralis), окраску оперения у самцов некоторых птиц (например, у скального петушка) и типы челюстей у муравьёв.

Критика и ограничения

Концепция дизруптивного отбора неоднократно подвергалась критике. Основные возражения:

• Сложность экспериментальной проверки в природных популяциях из-за необходимости длительных наблюдений и точного измерения приспособленности.
• Возможность альтернативных объяснений: наблюдаемый полиморфизм может быть результатом не отбора, а исторических факторов (например, гибридизации) или балансирующего отбора, который поддерживает несколько аллелей без элиминации средних.
• Редкость в природе: по мнению некоторых эволюционистов, дизруптивный отбор встречается реже, чем стабилизирующий и движущий, и его роль в макроэволюции может быть преувеличена.

Тем не менее, современные исследования с использованием молекулярно-генетических методов и компьютерного моделирования подтверждают реальность и значимость дизруптивного отбора, особенно в условиях быстрых экологических изменений.

Интересные факты

• Дизруптивный отбор может действовать не только на морфологические признаки, но и на поведенческие, физиологические и биохимические. Например, у некоторых бактерий он поддерживает два метаболических пути утилизации одного субстрата.
• В экспериментах на дрозофилах (Drosophila melanogaster) дизруптивный отбор по числу щетинок на теле приводил к разделению популяции на две линии уже через 10-15 поколений.
• Термин «дизруптивный» иногда путают с «разрывающим» (disruptive) и «разрушающим» (disruptive), но в русскоязычной литературе закрепилось именно «дизруптивный», от латинского disruptio.

Источники

• Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). — М.: Наука, 1968.
• Яблоков А. В., Воронцов Н. Н. Эволюционное учение. — М.: Высшая школа, 1998.
• Мейнард Смит Дж. Эволюция и теория игр. — М.: Мир, 1982.
• Grant P. R., Grant B. R. How and Why Species Multiply: The Radiation of Darwin’s Finches. — Princeton University Press, 2008.
• Schluter D. The Ecology of Adaptive Radiation. — Oxford University Press, 2000.
• Futuyma D. J. Evolution. — 4th ed. — Sinauer Associates, 2017.