Геммулы

Геммулы — это покоящиеся стадии (зимующие почки) пресноводных губок класса Обыкновенные губки (Demospongiae), представляющие собой компактные скопления клеток, покрытые защитной оболочкой. Геммулы служат для переживания неблагоприятных условий среды (высыхание водоёмов, промерзание, недостаток кислорода) и для расселения губок на новые территории.

Строение

Геммула имеет сферическую или овальную форму, диаметр обычно составляет от 0,2 до 1,5 мм. Внутреннее содержимое геммулы состоит из массы недифференцированных клеток — археоцитов, богатых питательными веществами (гликогеном, липидами). Археоциты способны к активному делению и последующей дифференцировке в клетки всех типов, необходимых для формирования новой губки.

Снаружи геммула покрыта многослойной оболочкой, которая обеспечивает защиту от высыхания, механических повреждений и хищников. Оболочка, как правило, состоит из двух основных слоёв:

• Внутренний слой — хитиноидный, образован органическим веществом спонгином, придающим эластичность.
• Наружный слой — более плотный, часто содержит микроскопические кремниевые иглы (спикулы) или их фрагменты, а также воздухоносные полости, улучшающие плавучесть.

В оболочке имеется одно или несколько отверстий — микропиле, через которое при наступлении благоприятных условий из геммулы выходит молодая губка. Микропиле закрыто пробочкой из спонгина, которая разрушается при активации.

Образование

Геммулы формируются в теле материнской губки в конце лета или осенью, перед наступлением холодов или засухи. Процесс начинается с накопления археоцитов в мезоглее (студенистом слое между клеточными слоями). Вокруг скопления археоцитов клетки-спонгиоциты выделяют защитную оболочку. Специализированные клетки — склероциты — встраивают в наружный слой оболочки спикулы. Внутри геммулы археоциты переходят в состояние покоя с резко замедленным метаболизмом.

После формирования геммулы материнская губка отмирает и разрушается, освобождая геммулы. Они могут оставаться на дне водоёма, прикрепляться к субстрату или плавать в толще воды.

Распространение и расселение

Геммулы являются основным механизмом расселения пресноводных губок. Благодаря микроскопическим размерам и лёгкости они переносятся течениями, ветром, на лапках водоплавающих птиц и на теле водных животных. В состоянии покоя геммулы могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет (в лабораторных условиях — до 10 лет), выдерживая полное высыхание, промерзание до −20 °C и воздействие ультрафиолета.

При попадании в благоприятную среду (вода, подходящая температура, наличие кислорода) геммула активируется. Пробочка микропиле растворяется, археоциты начинают делиться и мигрировать наружу. Они формируют сначала тонкую плёнку, а затем — молодую губку, которая прикрепляется к субстрату и начинает питаться путём фильтрации воды.

Классификация

По строению оболочки и расположению микропиле выделяют несколько типов геммул:

• Простые геммулы — с однослойной оболочкой без спикул (характерны для некоторых примитивных губок).
• Сложные геммулы — с многослойной оболочкой, содержащей спикулы. Спикулы могут быть расположены хаотично или образовывать правильные кольца вокруг микропиле.
• Геммулы с воздушной камерой — имеют в оболочке полости, заполненные воздухом, что обеспечивает лучшую плавучесть.

У некоторых видов губок (например, рода Ephydatia) геммулы имеют характерную форму с воронкообразным углублением вокруг микропиле.

Значение в экологии

Геммулы играют ключевую роль в выживании пресноводных губок в условиях нестабильной водной среды. В водоёмах с переменным уровнем воды (поймы рек, временные лужи) геммулы обеспечивают восстановление популяции после пересыхания. В озёрах и прудах они позволяют пережить зиму, когда вода может промерзать до дна.

Кроме того, геммулы служат пищей для некоторых водных беспозвоночных (например, личинок комаров-звонцов) и мелких ракообразных. С другой стороны, они могут быть переносчиками патогенных микроорганизмов и паразитов губок.

Использование в науке

Геммулы являются удобным объектом для изучения процессов клеточной дифференцировки, регенерации и морфогенеза. Поскольку геммулы можно долго хранить в сухом виде, а затем активировать в лабораторных условиях, они используются в экспериментальной биологии развития. Исследования на геммулах пресноводных губок (например, видов Ephydatia fluviatilis и Spongilla lacustris) позволили понять механизмы формирования клеточных слоёв и скелетных элементов у многоклеточных животных.

В биотехнологии геммулы рассматриваются как потенциальный источник стволовых клеток (археоцитов), которые могут быть использованы для регенеративной медицины и тканевой инженерии.

Интересные факты

• Геммулы некоторых губок способны выдерживать высыхание в течение нескольких десятилетий. Известны случаи, когда геммулы, хранившиеся в гербариях более 50 лет, успешно активировались и давали начало новым губкам.
• В аквариумистике геммулы пресноводных губок иногда используются как естественный биофильтр, однако их содержание требует специфических условий (чистая вода, отсутствие медикаментов).
• У морских губок геммулы встречаются крайне редко — в основном у видов, обитающих в приливно-отливной зоне. Большинство морских губок размножаются половым путём или вегетативно.

Источники

• Зоология беспозвоночных. Том 1. Под редакцией В. А. Догеля. — М.: Высшая школа, 1981.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Том 1. — М.: Академия, 2008.
• Крылова Е. Н., Лаврентьева Е. В. Биология пресноводных губок. — М.: Наука, 1985.
• Ярцев Д. В. Геммулы пресноводных губок: строение, развитие, экология. — Владивосток: Дальнаука, 2003.
• Симпсон Т. Л. Клеточная биология губок. — М.: Мир, 1987.