Геометрическая морфометрия

Геометрическая морфометрия — это раздел морфометрии, изучающий форму биологических объектов и её изменчивость с использованием методов многомерной статистики и анализа координат меток (ландмарков). В отличие от классической морфометрии, оперирующей линейными размерами, углами и отношениями, геометрическая морфометрия сохраняет и анализирует пространственную конфигурацию объекта, что позволяет визуализировать и количественно оценивать различия в форме, независимо от размера, положения и ориентации.

История

Истоки геометрической морфометрии восходят к работам Д’Арси Томпсона, который в 1917 году в книге «О росте и форме» (On Growth and Form) предложил метод деформационных решёток для визуализации преобразований формы. Однако формальный математический аппарат начал формироваться в 1970–1980-х годах. Ключевую роль сыграли работы Фреда Бука (Fred Bookstein), который в 1978 году ввёл понятие «тонких пластин» (thin-plate splines) для анализа деформаций, и Дэвида Кендалла (David Kendall), разработавшего теорию пространства форм (shape space). В 1990-е годы, с развитием компьютерных технологий и появлением специализированного программного обеспечения (например, TPS-серия Ф. Джеймса Рольфа), геометрическая морфометрия стала широко применяться в биологии, палеонтологии, антропологии и медицине.

Основные понятия

Форма и размер

В геометрической морфометрии различают форму (shape) — геометрическую информацию, остающуюся после удаления эффектов размера, положения и ориентации, и размер (size). Для количественной оценки размера чаще всего используется центроидный размер (centroid size) — квадратный корень из суммы квадратов расстояний от всех точек-меток до центроида конфигурации.

Ландмарки (метки)

Основой анализа являются ландмарки — гомологичные точки, однозначно сопоставимые на всех изучаемых объектах. Выделяют три типа ландмарков:

• Тип I — точки, определяемые анатомически (например, пересечение швов черепа);
• Тип II — точки, определяемые по геометрическим критериям (например, максимум кривизны);
• Тип III — точки, определяемые относительно других точек (например, крайняя точка на оси).

Прокрустов анализ

Для устранения неинформативных вариаций (размера, положения, поворота) применяется прокрустов анализ (Procrustes superimposition). Конфигурации ландмарков центрируются, масштабируются до единичного центроидного размера и поворачиваются таким образом, чтобы минимизировать сумму квадратов расстояний между соответствующими точками. Результатом является набор прокрустовых координат, которые представляют собой форму объекта в едином координатном пространстве.

Методы анализа

Анализ главных компонент (PCA)

Наиболее распространённый метод — анализ главных компонент (Principal Component Analysis, PCA) на матрице прокрустовых координат. PCA позволяет уменьшить размерность данных и выявить основные направления изменчивости формы. Первые несколько главных компонент обычно объясняют большую часть дисперсии и могут быть визуализированы в виде деформационных решёток.

Тонкие пластины (Thin-plate splines)

Метод тонких пластин (TPS) используется для интерполяции деформаций между двумя конфигурациями ландмарков. Он позволяет представить изменение формы как непрерывное поле смещений, визуализируемое в виде решётки, искажённой по сравнению с эталонной (например, средненной) формой.

Дискриминантный анализ

Для классификации объектов по группам (например, по полу, виду или популяции) применяется дискриминантный анализ (например, линейный дискриминантный анализ, LDA). Он строит разделяющую гиперплоскость в пространстве форм, максимизирующую различия между группами.

Двухблочный частичный наименьших квадратов (2B-PLS)

Метод двухблочного частичного наименьших квадратов (Two-Block Partial Least Squares, 2B-PLS) используется для анализа ковариации между двумя наборами переменных, например, между формой и размером, или между формой и экологическими факторами.

Применение

Биология и эволюция

Геометрическая морфометрия широко применяется для изучения внутривидовой и межвидовой изменчивости, филогенетических сигналов, аллометрии (связи формы и размера) и адаптивной радиации. Например, анализ формы черепа у млекопитающих позволяет выявить адаптации к различным типам питания.

Палеонтология

В палеонтологии метод используется для реконструкции формы ископаемых организмов по фрагментарным остаткам, а также для изучения эволюционных трендов. Например, анализ формы раковин аммонитов или зубов динозавров.

Антропология

В антропологии геометрическая морфометрия применяется для изучения краниологических серий, реконструкции облика древних людей, анализа полового диморфизма и популяционных различий. В России метод активно используется в Институте этнологии и антропологии РАН.

Медицина

В медицине геометрическая морфометрия применяется для диагностики и мониторинга заболеваний, связанных с изменением формы органов (например, деформации черепа при краниосиностозе, формы позвоночника при сколиозе, формы сердца при кардиомиопатиях). Также метод используется в ортодонтии и челюстно-лицевой хирургии для планирования операций.

Сельское хозяйство

В селекции растений и животных геометрическая морфометрия применяется для оценки формы листьев, плодов, семян, а также экстерьера животных. Это позволяет отбирать особи с желаемыми признаками.

Программное обеспечение

Для проведения геометрической морфометрии разработано множество программ, как коммерческих, так и свободно распространяемых:

• TPS-серия (tpsDig, tpsRelw, tpsSuper и др.) — набор программ Ф. Джеймса Рольфа для оцифровки и анализа ландмарков.
• MorphoJ — программа для многомерного анализа форм, разработанная К. Клинкенбергом.
• Geomorph — пакет для языка R, предоставляющий широкий спектр методов геометрической морфометрии.
• Morphometrics — пакет для языка Python.
• Landmark — программа для 3D-моделирования и анализа ландмарков, разработанная в Университете штата Аризона.

Критика и ограничения

Несмотря на широкое распространение, геометрическая морфометрия имеет ряд ограничений:

• Зависимость от выбора ландмарков: результаты анализа чувствительны к количеству и расположению меток. Неправильный выбор может привести к потере важной информации.
• Требование гомологии: метод применим только к объектам, у которых можно однозначно выделить гомологичные точки. Для объектов с гладкими контурами (например, листья без выраженных жилок) требуется использование полуландмарков (sliding semi-landmarks).
• Прокрустовы артефакты: при сильных различиях в форме прокрустово выравнивание может искажать реальные деформации.
• Размер выборки: для получения статистически значимых результатов требуется достаточное количество объектов (обычно не менее 30–50 на группу).

Источники

• Bookstein, F. L. (1991). Morphometric Tools for Landmark Data: Geometry and Biology. Cambridge University Press.
• Rohlf, F. J. (1999). Shape Statistics: Procrustes Superimpositions and Tangent Spaces. Journal of Classification, 16(2), 197–223.
• Zelditch, M. L., Swiderski, D. L., & Sheets, H. D. (2012). Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. Academic Press.
• Klingenberg, C. P. (2011). MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics. Molecular Ecology Resources, 11(2), 353–357.
• Adams, D. C., & Otárola-Castillo, E. (2013). geomorph: an R package for the collection and analysis of geometric morphometric shape data. Methods in Ecology and Evolution, 4(4), 393–399.