Хемосинтезирующие организмы¶
Хемосинтезирующие — организмы, получающие энергию за счёт окисления неорганических соединений (хемосинтез) и использующие её для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды. В отличие от фотосинтезирующих организмов, они не используют солнечный свет, что позволяет им существовать в экосистемах, лишённых света: глубоководных гидротермальных источниках, пещерах, почвах, океанических донных отложениях и внутри организмов других животных.
¶Общая характеристика
Хемосинтезирующие бактерии и археи впервые были описаны в 1880-х годах немецким микробиологом Виноградским. Он обнаружил, что некоторые почвенные бактерии (нитрифицирующие) окисляют аммиак и нитриты, получая энергию для фиксации углерода. Позднее, в 1970-х годах, при исследовании глубоководных гидротермальных источников у берегов Галапагосских островов было установлено, что хемосинтезирующие бактерии могут служить основой экосистем, полностью независимых от солнечного света.
Процесс хемосинтеза сводится к окислению определённого неорганического субстрата с последующим использованием выделяющейся энергии для восстановления углекислого газа до органических молекул (реакция Кальвина). Общая формула может быть записана как:
CO₂ + 4H₂S + O₂ → CH₂O + 4S + 2H₂O
(для сероводородокислящих бактерий).
¶Классификация по типу окисляемого субстрата
Хемосинтезирующие организмы классифицируют в зависимости от того, какое неорганическое соединение они окисляют:
| Группа | Окисляемый субстрат | Продукт окисления | Примеры |
|---|---|---|---|
| Нитрифицирующие | Аммиак (NH₃), нитрит (NO₂⁻) | Нитрит, нитрат | Nitrosomonas, Nitrobacter |
| Сероводородные (сульфурные) | Сероводород (H₂S), элементарная сера | Сульфат (SO₄²⁻) | Thiobacillus, Beggiatoa |
| Железоокисляющие | Двухвалентное железо (Fe²⁺) | Трёхвалентное железо (Fe³⁺) | Acidithiobacillus ferrooxidans |
| Метанокисляющие | Метан (CH₄) | CO₂ | Метанотрофы (часто хемолитоавтотрофы) |
| Водородные | Молекулярный водород (H₂) | H₂O | Hydrogenobacter |
| Марганецокисляющие | Двухвалентный марганец (Mn²⁺) | Оксиды марганца | Leptothrix |
¶Экологическое значение
¶Нитрификация
Нитрифицирующие бактерии выполняют ключевую роль в круговороте азота. Они последовательно окисляют аммиак до нитрита (Nitrosomonas и родственные роды), а затем нитрит до нитрата (Nitrobacter). Нитраты, образующиеся в результате, усваиваются растениями и являются основной формой азота в почве. Нарушение деятельности нитрифицирующих бактерий (например, при кислотных дождях или антропогенном загрязнении) приводит к накоплению аммиака и снижению плодородия почв.
¶Глубоководные экосистемы
Вблизи гидротермальных источников («чёрных курильщиков») и холодных диффузных выходов на дне океана хемосинтезирующие бактерии образуют плотные маты и биоплёнки. Они окисляют сероводород, поступающий из мантии Земли, и служат первичными продуцентами для целых сообществ: гигантских трубчатых червей Riftia pachyptila, моллюсков, креветок и других беспозвоночных. Многие из этих животных утратили пищеварительную систему и содержат симбиотические хемосинтезирующие бактерии в специализированных органах — трофосомах.
¶Почвы и подземные экосистемы
В почвах хемосинтезирующие бактерии участвуют в трансформации серы, железа и марганца. В глубоких подземных горизонтах (до нескольких километров) обнаружены сообщества хемолитоавтотрофов, живущие исключительно за счёт энергии, выделяемой при окислении водорода, серы и железа, — так называемая «глубокая биосфера».
¶Симбиоз с животными
Ряд беспозвоночных обнаруживает тесную связь с хемосинтезирующими бактериями. Помимо глубоководных трубчатых червей, симбиоз с нитрифицирующими бактериями описан у морских червей Platynereis и ряда моллюсков. Некоторые насекомые и черви, обитающие в почве, также содержат хемосинтезирующих симбионтов, что позволяет им выживать в бедных органикой средах.
¶Практическое значение
Хемосинтезирующие бактерии применяются в биотехнологии и промышленности:
- Биогидрометаллургия — Acidithiobacillus ferrooxidans используется для выщелачивания металлов из руд и хвостохранилищ;
- Биоремедиация — окисление токсичных соединений серы и азота в сточных водах;
- Сельское хозяйство — биологическая подготовка почв, азотфиксирующие и нитрифицирующие препараты;
- Биогорное дело — извлечение меди, урана и других металлов из бедных руд.
¶История открытия
Ключевые вклады в изучение хемосинтезирующих организмов внесли:
- С. Н. Виноградский (1880-е годы) — открыл хемосинтез и описал нитрифицирующих бактерий;
- В. И. Вернадский — развил учение о биосфере, включив хемосинтез в круговороты веществ;
- Дж. Б. Корлисс и коллеги (1977) — при исследовании Галапагосской рифтовой долины показали существование экосистем, основанных на хемосинтезе.
¶Источники
- Виноградский С. Н. «Микрофлора почвы и условия её жизни» (1897)
- Вернадский В. И. «Биосфера» (1926)
- Кузнецов С. И., Дубинина Г. А. «Методы изучения водных микроорганизмов»
- Schlegel H. G. «General Microbiology»
- National Geographic. «Deep-sea ecosystems» (обзорные материалы)